семейство молочайные (euphorbiaceae)

К семейству молочайных относятся не менее 300 родов и по меньшей мере 7500 видов. Они населяют главным образом тропические и субтропические области Африки, Южной Америки, Южной и Юго-Восточной Азии. Встречаются они и в умеренных областях земного шара, однако в этих районах они не играют столь большой роли и представлены лишь травянистыми формами. В арктической зоне молочайные отсутствуют.

Разнообразие экологических ниш, заселенных видами семейства, определяет чрезвычайное богатство и разнообразие жизненных форм. Это и стройные высокие деревья тропического дождевого леса, и очень похожие на кактусы древовидные стеблевые суккуленты засушливых областей тропиков, главным образом Африки. Многие австралийские молочайные имеют эрикоидный облик. Это также многочисленные кустарники и более знакомые читателю многолетние и однолетние травы. Однако трав среди молочайных значительно меньше, чем деревьев и кустарников. Есть среди молочайных также лианы и водные растения. Наиболее богат жизненными формами самый большой в семействе (насчитывающий около 2000 видов) и самый широко распространенный по Земле род молочай (Euphorbia).

У видов семейства обычно очередные листья, иногда супротивные или мутовчатые, простые или реже сложные, с перистым или пальчатым жилкованием, большей частью с прилистниками, иногда превращенными в волоски, желёзки или колючки. Крайне разнообразен и тип устьичного аппарата. Цветки у всех молочайных однополые (однодомные или двудомные). Околоцветник иногда бывает двойным, но чаще цветки безлепестные, а нередко и вовсе без околоцветника. Тычинок от 3 до 20, но их число может дойти до 400 или, наоборот, быть сведено к 1. Гинецей состоит обычно из 3 сросшихся плодолистиков, реже плодолистиков 4, или только 2, или же, напротив, много (до 25). Столбики свободные или у основания сросшиеся, часто 2-лопастные. Завязь обычно 3-гнездная, с двумя или с одним семязачатком в каждом гнезде. Семязачатки обычно снабжены так называемым обтуратором, представляющим собой вырост плаценты у основания семяножки, прикрывающий в виде шапочки микропиле. Обтуратор служит как бы мостом, облегчающим проникновение пыльцевой трубки в микропиле.

В семействе наблюдается разнообразие типов соцветий, однако все же можно заметить определенную тенденцию к крайней редукции и агрегации, которая приводит к образованию особого морфологически сложно построенного высокоспециализированного сложного соцветия — циатия (от греч. kyathos — чаша), выполняющего функцию отдельного обоеполого энтомофильного цветка. Циатий характерен для рода молочай и близких к нему родов. Он состоит из женского цветка (с редуцированным околоцветником или совершенно лишенным его, и тогда цветок становится как бы голым), окруженного 4 или часто 5 сильно редуцированными мужскими верхоцветными соцветиями, состоящими из 1 — 10 или больше цветков. Прицветнички мужских цветков хорошо выражены или более или менее редуцированы (иногда отсутствуют). Прицветники расположены против мужских соцветий и срастаются в колокольчатый или полушаровидный покров (бокальчик). Эти прицветники чередуются с 4—5 (редко меньше) цельными или лопастными желёзками (нектарниками), иногда снабженными лепестковидиыми придатками.

Плод — особый тип дробной коробочки, так называемая «регма» или «трескучка», при созревании распадающаяся на гнезда, с остающейся в центре колонкой. У южноамериканского тропического дерева хуры взрывающейся (Hura crepitans) крупные тыквовидные плоды (рис. 73), состоящие из 15 гнезд, при созревании с шумом растрескиваются, разбрасывая семена в стороны на 14—15 м. Это один из примеров эффективной автохории, когда растение само «заботится» о распространении своих семян. Однако у представителей семейства иногда встречаются и костянковидные плоды.

Семена молочайных с прямым или согнутым зародышем и обильным эндоспермом. У многих молочайных семена снабжены небольшим выростом, так называемой карункулой, которая возникает в результате разрастания ткани интегумента в области микропиле. Считают, что карункула способствует отделению семени от плаценты и, возможно, выбрасыванию семени. Кроме того, ткани карункулы богаты жирными маслами и служат хорошей приманкой для муравьев, в результате чего виды, чьи семена снабжены карункулой, являются, как правило, мирмекохорами, т. е. растениями, распространяемыми муравьями. Эффективному распространению семян семейства способствуют и птицы, как, например, у видов палеотропического рода малотус (Mallotus) или некоторых видов рода молочай, а в распространении семян видов неотропического рода педилантус (Pedilanthus) активное участие принимают летучие мыши и птицы.

У большинства видов семейства имеется млечный сок. Анатомически резервуары, несущие млечный сок, очень разнообразны — это млечные трубки, клетки или мешки. Большинство молочайных снабжены нечленистыми млечниками, гигантскими многоядерными клетками, образующими разветвленные системы трубок, как у молочаев. Возникают они из одной клетки, которая в результате продолжительного роста развивается в трубчатые, нередко сильно разветвленные системы, пронизывающие все органы растения. У других же представителей семейства встречаются членистые млечники, например у видов рода гевея (Hevea) и маниок (Manihot). Членистые млечники развиваются в обширные трубчатые структуры не за счет роста отдельных клеток, а путем вовлечения в эти структуры близлежащих клеток. В местах, где млечные сосуды лежат рядом, их общая клеточная стенка частично разрушается. Если эти сосуды удалены друг от друга, то находящиеся между ними клетки превращаются в млечные клетки или же от имеющихся сосудов отходят латеральные выросты, которые сливаются с выростами, образуемыми соседним млечным сосудом. В результате образуется анастомозирующая, сильно разветвленная, единая система млечников. Млечный сок содержит различные вещества, либо растворенные, либо находящиеся во взвешенном состоянии. Это протеины, сахара, аминокислоты, стерины, эфирные масла, сапонины, каучук, смолы и т. п. Латекс отдельных молочаев богат витамином В1. Некоторые растения содержат в млечниках крахмальные зерна, которые у отдельных молочаев могут достигать очень крупных размеров и имеют различную форму (шарики, палочки, гантели). Этот крахмал относят к «сберегаемому крахмалу», который растение не использует даже в стадии голодания.

Химизм веществ, входящих в состав растений семейства, чрезвычайно разнообразен. В них обнаружены и полифенолы, и эфирные масла, и алкалоиды, и терпеновые смолы, и сапонины, и глюкозиды, и даже сенфольглюкозид (глюкозид горчичного масла). Благодаря такому химическому разнообразию растения семейства находят разностороннее применение в медицине и технике.

Семейство молочайные обычно подразделяется на два подсемейства — филлантовые (Phyllanthoideae) и молочайные (Euphorbioideae). У представителей подсемейства филлантовые в каждом гнезде завязи по два семязачатка, а млечный сок отсутствует. У представителей же более специализированного подсемейства молочайных в каждом гнезде завязи только по одному семязачатку и часто имеются млечники. Кроме того, у филлантовых семена лить редко бывают снабжены карункулой, в то время как у молочайных семена часто с карункулой. Имеются и некоторые другие различия. Оба эти подсемейства довольно разнородны, и поэтому в 1975 г. американский ботаник Г. Уэбстер предложил разделить филлантовые на два самостоятельных подсемейства (Phyllanthoideae и Oldfieldioideae), а молочайные на три подсемейства (Acalyphoideae, Crotonoideae и Euphorbioideae). Вопрос о расчленении семейства на подсемейства нельзя, однако, считать вполне решенным, и поэтому мы предпочитаем придерживаться традиционного деления на два подсемейства, предложенного еще в прошлом веке немецким ботаником Ф. Паксом.