семейство мирсиновые (myrsinaceae)

Мирсиновые распространены в тропических и субтропических областях обоих полушарий, достигая на севере Южной Кореи, Северного Китая и Японии, Мексики и Южной Флориды, а на юге — Новой Зеландии, Австралии, Южной Африки и Северной Аргентины (провинция Тукуман). За исключением южиокитайской полутравянистой бесстебельной розеточной ардисии примулолистной (Ardisia primulifolia), все мирсиновые — древесные растения. Большинство видов — вечнозеленые (редко листопадные) кустарники или небольшие деревья с очередным или реже почти мутовчатым листорасположением. Кожистые листья с цельным, зубчатым, пильчатым или городчатым краем, часто скучены на верхушках побегов. Листья, цветки, плоды мирсиновых усеяны железистыми точками, иногда черточками от содержащихся в них секреторных клеток и схизогенных полостей с желтым или красновато-бурым содержимым. Они часто видны простым глазом и позволяют легко распознавать эти растения.

Белые или розовые, реже красные, желтые, коричневые или зеленоватые мелкие цветки мирсиновых собраны в метельчатые или кистевидные соцветия, в пучки или полузонтики (табл. 16). Цветки обоеполые или однополые (двудомные), актиноморфные, обычно 4—5-членные, со свободными или сросшимися у основания чашелистиками, остающимися при плодах, и сростнолепестным венчиком. Тычинки в одинаковом числе с лепестками и супротивны им, обычно с короткими нитями, приросшими к трубке венчика. Пыльники вскрываются продольно или апикальными порами. Завязь верхняя (у рода меса — Maesa — полунижняя), с многочисленными или немногими семязачатками, которые обычно погружены в ткань свободной центральной плаценты, за исключением рода меса, у которого они не погружены или погружены лишь поверхностно. Плоды у мирсиновых — красные, черные или белые блестящие костянки или ягоды, мелкие, часто величиной с горошину, односемянные (за исключением рода меса). У некоторых мирсиновых они съедобны и употребляются в пищу местным населением. Семена мелкие, темно-коричневые или черные, с тонкой кожурой, с обильным мясистым или роговидным эндоспермом и с прямым или слегка согнутым зародышем.

Семейство насчитывает 35 родов и около 1000 видов. Все они, за исключением месы и эгицераса (Aegiceras), принадлежат к подсемейству мирсиновых (Myrsinoideae). Среди важнейших родов этой группы можно назвать мирсину (Myrsine), рапанею (Rapanea), эмбелию (Embelia) и ардисию. Род мирсина насчитывает всего 7 видов, распространенных на Азорских островах и от Африки до Китая. Наиболее широко распространена мирсина африканская (М. africana) — красивый вечнозеленый кустарник или невысокое деревце (высотой до 2 м) с мелкими кожистыми пильчатыми листьями, крошечными цветками и красными ягодами. Она встречается от Азорских островов до Южной Африки, Гималаев и Центрального Китая. Это растение — характерный элемент подлеска широколиственного лаврового и можжевелового лесов на Азорских островах. Оно обычно также в зарослях кустарников на скалистых склонах гор в Восточной Африке, где поднимается до 2700—3500 м над уровнем моря. Очень близкий к мирсине и часто объединяется с ней род рапанея с 200 видами, распространенными в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Род меса, имеющий полунижнюю завязь и многосемянные плоды (многокосточковые костянки), составляет отдельное подсемейство месовые (Maesoideae). Оно насчитывает около 200 видов, распространенных в тропических и субтропических областях Старого Света. У палеотропического рода эгицерас (подсемейство эгицерасовые — Aegiceratoideae), в отличие от остальных мирсиновых, плод — удлиненная коробочка с крупным семенем без эндосперма.

Жизненные формы представителей семейства разнообразны — от крупных деревьев (высотой 25—30 м), кустарников, иногда с вьющимися ветвями, лиан и эпифитов, кустарничков до полутравянистых растений. Среди мирсиновых известны розеточные деревья. Некоторые мирсиновые, например виды тапеиноспермы (Tapeinosperma), произрастающие в нижнем ярусе влажного тропического леса на Соломоновых островах, в Новой Гвинее, Новой Каледонии и на островах Фиджи, — невысокие деревца или кустарники, напоминающие своим обликом пальму, с прямым иеветвящимся стволом, несущим на верхушке подобие розетки из крупных цельнокрайних листьев (у тапеиноспермы толстостебельной — Т. pachycaulum — длиной до 105 см и шириной 38 см). Большинство представителей рода эмбелия, насчитывающего более 130 видов в тропиках и субтропиках Старого Света, а также некоторые виды месы — лианы, превращающиеся при отсутствии опоры в кустарники с вьющимися ветвями. Олиственные дорсивентральные ветви эмбелии многоножковой (Embelia polypodioides) и онкостемума папоротникового (Oncostemum filicinum) с мелкими, почти сидячими листьями удивительно напоминают листья папоротников. Некоторые виды рода граммадения (Grammadenia) — эпифитные кустарники, поселяющиеся в кронах крупных деревьев в горных лесах тропической Америки. Наибольшее разнообразие жизненных форм наблюдается у самого крупного рода мирсиновых — ардисии, около 250 (по мнению некоторых авторов, до 400) видов которого произрастает в тропических и субтропических областях обоих полушарий (отсутствует в Африке).

Большинство видов мирсиновых — растения влажных тропических и субтропических лесов и зарослей кустарников. Они растут главным образом под пологом леса — в подлеске, реже в нижнем древесном ярусе или на влажной почве. Мирсиновые поднимаются в горы нередко на значительную высоту — до 4300 м над уровнем моря. Некоторые виды произрастают на морских побережьях, в сухих прибрежных лесах и зарослях кустарников, в саваннах, а также в болотистых лесах и в мангровых формациях.

Одно из распространенных растений мангровых лесов на илистых побережьях Индийского и Тихого океанов, защищенных от прибоя, но заливаемых во время прилива, — род эгицерас. Он включает 2 вида. Эгицерас рожковидный (Aegiceras corniculatum, рис. 54) обычен в мангровых лесах от Индии и Шри-Ланки до Южного Китая и Северо-Восточной Австралии; эгицерас цветущий (A. floridum) встречается только в Малезии. Это кустарники или небольшие деревца, высотой не более 8 м, с дыхательными корнями (пневматофорами), снабжающими растение кислородом, с кожистыми листьями, нередко покрытыми кристаллами солей, выделяемых солевыми желёзками. Они растут в мангровых болотах по берегам рек и эстуариев и приурочены главным образом к внутренней зоне мангров, где менее всего ощущается влияние соленой воды. Половинки пыльников у эгицераса, а также у ардисии эллиптической (Ardisia elliptica) разделены поперечными перегородками на многочисленные камеры, заполненные пыльцой. Обильно образующиеся продолговатые, изогнутые, как козий рог, остроконечные, кожистые коробочки длиной до 8 см окружены в основании асимметричной чашечкой. Единственное крупное удлиненное семя без периода покоя прорастает в плоде, висящем на дереве. Как и многие мангровые, эгицерас — живородящее растение. Однако у него проросток прорывает эпикарпий плода лишь после опадения плодов, которые переносятся морской водой. Кроме эгицераса, в мангровых лесах встречаются и другие мирсиновые: ардисия эллиптическая, рапанея зонтичковая (Rapanea umbellulata).

Строение ароматных, ярко окрашенных цветков, собранных в соцветия, кольцо из сросшихся тычиночных нитей у ряда растений, выделяющее нектар, а также протогиния у некоторых видов, очевидно, указывают на насекомоопыление у мирсиновых. У всех видов мадагаскарского рода монопорус (Monoporus) наблюдается агамоспермия — размножение семенами, образующимися без оплодотворения.

Птицы охотно поедают некрупные сочные костянки и ягоды мирсиновых. Ими питаются короткопалые дрозды (бульбули), мухоловки, плодоядные голуби. Семена южноафриканской рапанеи чернолубяной (R. melanophloeos) распространяются голубями и слонами, которые вместе с листвой проглатывают и плоды. Семена этого растения хорошо сохраняются после прохождения через желудочно-кишечный тракт слонов и прорастают через 1—2 месяца.

Ардисия городчатая (А. crenata, рис. 55), как и некоторые другие виды этого рода, характеризуется своеобразной формой симбиоза с бактериями. У этих видов листья имеют вздутия (узелки), правильно расположенные по краю листа в зубцах или выемках, или просто в окончаниях боковых жилок или жилочек, которые придают листу своеобразную волнистость. Краевые узелки имеются также у восточноазиатских родов амблиантус (Amblyanthus) и амблиантопсис (Amblyanthopsis). Межклетники таких узелков у ардисии городчатой заполнены бактериями, которые были обнаружены также в точке роста, в гинецее, в семенах этого растения. Любопытно, что семена у ардисии городчатой, как и у эгицераса, прорастают на материнском растении. Зародышевый корешок прорывает кожуру еще не опавших плодов. При прорастании семени бактерии попадают в точку роста проростка, проникают внутрь листовых зачатков через устьица, образуя по краю их узелки, а также в цветочную почку, в гинецей, а затем в семена. При отсутствии бактерий растение полностью теряет способность к нормальному развитию. Как установлено новейшими исследованиями, бактерии обеспечивают растение ростовыми веществами, которые оно само не может синтезировать. Оказалось, что ардисия городчатая и ардисия курчавая (A. crispa) имеют различных бактериальных симбионтов. Бактерии были обнаружены во всех частях растения и у ардисии приземистой (A. humilis), у которой на корнях имеются узелковые вздутия. У ардисии городчатой отмечена также эндомикориза — симбиоз корней растения с грибами.

Лишь немногие виды этого семейства имеют практическое значение. Различные виды мирсиновых издавна культивируются как декоративные растения из-за красоты вечнозеленой листвы, цветков и плодов. Некоторые мирсиновые использовались в Японии в древнейшей культуре карликовых растений. Многие мирсиновые имеют лекарственное значение.