семейство микосфереллевые (mycosphaerellaсеае)

У грибов этого семейства псевдотеции черные, как правило, шаровидно-приплюснутые, нередко с порусом. Сумки широкобулавовидные, почти яйцевидные или узкоцилиндрические, в нижней части иногда немного вздутые. Псевдопарафизы обычно отсутствуют.

Наиболее распространены во всех частях земного шара и часто встречаются виды родов дидимелла, дотидея, микосферелла.

Многие виды данного семейства имеют конидиальную стадию, которая представлена различными видами несовершенных грибов.

Род дидимелла (Didymella) объединяет около 100 видов. Некоторые представители этого рода — паразиты (главным образом в конидиальной стадии) и наносят вред сельскохозяйственным растениям. Наиболее распространены D. applanata (на малине), D. brioniae (на огурцах, дынях, арбузах и тыквах), D. cannabis (на растениях семейства тыквенных), D. cannabis (на конопле), D. exigua (на различных травянистых растениях), D. fennica (на липе), D. pinodes (на горохе, вике и других бобовых), D. proximel1а (на осоке), D. quercina (на дубе), D. rabiei (на нуте).

Didymella bryoniae относятся к числу довольно распространенных паразитов, главным образом огурцов. Болезнь, вызываемая им, особенно сильно распространена в оранжереях. Плодовые тела этого гриба имеют чечевицеобразную форму, черные, диаметром 200—220 мкм.

В цикл развития этого гриба входит несовершенная стадия Ascochyta cucumeris. Гриб развивается на живых частях питающего растения и тем самым вызывает их порчу, а впоследствии и загнивание.

Didymella pinodes также относится к числу весьма распространенных. Этот гриб вызывает довольно опасное заболевание гороха, которое по названию его конидиальной стадии (Ascochyta pinodes) носит название аскохитоз гороха. Болезнь поражает все подземные органы растения-хозяина. На листьях появляются желтоватые пятна, которые впоследствии буреют. В пятнах развивается конидиальное спороношение Ascochyta pinodes. На стеблях пятна такие же, но вытянутые. На бобах пятна коричневые. Семена, развивающиеся на заболевших растениях, щуплые, с бурыми пятнами. Аскохитоз передается главным образом с семенами, в которых инфекционное начало — мицелий гриба, сохраняется во внутренних тканях. Гриб может перезимовывать и на растительных остатках, т. е. на отмерших стеблях и листьях.

Аскохитоз гороха развивается наиболее сильно во влажные годы. Помимо гороха, гриб поражает пелюшку и некоторые другие бобовые растения.

Для борьбы с аскохитозом гороха используют протравливание семян. Чрезвычайно важно для профилактики заболевания уничтожать растительные остатки.

Didymella rabiei — возбудитель заболевания нута, которое также называется — аскохитоз. Эта болезнь описана в Болгарии И. X. Ковачевским. Болезнь широко распространена во всех районах возделывания нута.

Плодовые тела гриба D. rabiei рассеяны по всей поверхности пораженных листьев и располагаются группами. Они чечевицеподобные, темно-бурые.

Помимо сумчатого спороношения в цикл развития гриба входит конидиальная стадия, которая представлена грибом Ascochyta rabiei. Этот гриб зимует в виде псевдотециев, споры в которых, как правило, созревают весной и служат таким образом источником первичного заражения нута. Конидиальная стадия способствует массовому летнему распространению гриба. Особого развития заболевание достигает во влажные, дождливые годы.

В результате поражения грибом на листьях нута появляются округлые светло-коричневые пятна, окруженные более темной каймой. В них и развиваются плодовые тела сумчатого и конидиального спороношения.

Для борьбы с аскохитозом нута необходимо убирать и уничтожать растительные остатки, а также закапывать их. В результате этого листья и стебли гороха под слоем почвы сгнивают, а вместе с ними гибнет и возбудитель болезни.

Грибы рода микосферелла (Mycosphaerella) илшют плодовые тела (псевдотеции), развивающиеся под эпидермисом растения-хозяина. В зависимости от формы сумок количество их в псевдотециях различно у разных видов: от 4—5 до 70—100. Характерна структура оболочки сумок на апикальном (верхнем) их конце. Как известно, оболочка сумок у асколокулярных грибов вообще состоит из двух слоев: наружный — очень тонкий; внутренний — утолщенный у разных видов в разной степени.

Споры (их 8 в сумке) располагаются в 2— 3 ряда или скучены в беспорядке.

В роде микосферелла насчитывают около 1500 видов. Из этого числа примерно 250 видов было описано из тропических стран Азии, Африки и Америки; остальные — из стран умеренного климата. В СССР обнаружено свыше 200 видов. К числу наиболее известных и широко распространенных видов относят М. punctiformis, М. allicina,M. fragariae,M. sentina и др.

Mycosphaerella punctiformis развивается на листьях различных древесных и кустарниковых растений во всех частях земного шара. Псевдотеции грибов данного вида почти шаровидные, черные, диаметром 60—100 мкм (рис. 150).

Mycosphaerella allicina развивается на самых разнообразных травянистых растениях и встречается в различных частях земного шара. Псевдотеции у грибов данного вида шаровидноприплюснутые, черные, диаметром 75 —160 мкм (рис. 151).

Биология грибов рода микосферелла изучена слабо. В основном исследования посвящены специализации и циклам развития. Большинство грибов рода микосферелла развивается на самых разнообразных питающих растениях из различных групп цветковых растений. Некоторые виды, однако, приурочены к растениям определенных семейств фанерогамов. Например, М. cruciferae встречается только на крестоцветных, М. umbelliferae — только на зонтичных и т. д.

Ряд видов специализирован еще больше и произрастает только на растениях одного рода, например М. fragariae — только на листьях разных видов земляники, М. sentina — на листьях разных видов груши и т. д.

Циклы развития изучены у 63 представителей рода микосферелла. Установлено, что в цикл развития этих видов входят несовершенные стадии, представленпые макро- и микроконидиальными спороношениями.

Исследованиями установлено, что сумчатая стадия плеоморфных грибов рода микосферелла служит для перезимовки грибов и первичного весеннего заражения питающих растений; макроконидиальная стадия — для массового распространения гриба летом и осенью; микроконидиальная стадия выполняет роль спермациев и играет роль в процессе диплоидизации.

Как это отмечалось ранее, многие представители рода микосферелла отличаются определенной приуроченностью к соответствующим питающим растениям. Это сказывается и на их географии. То же самое можно сказать о представителях других родов микромицетов, принадлежащих к самым разнообразным систематическим группам грибов. Следует при этом отметить, что проследить соотношение ареалов грибов и их растений-хозяев значительно легче на примере зонального географического анализа. Данное обстоятельство объясняется тем, что смена физико-географических условий проявляется более резко в широтном, а не в меридиональном направлении. Особенно наглядно указанное соотношение ареалов заметно на примере грибов, которые обладают признаками, позволяющими идентифицировать их на основе макроморфологии. Грибы рода микосферелла столь малы, что без соответствующего микроскопического анализа определить их невозможно. Однако на примере многих видов этого рода видно, что распространение их представителей, отличающихся сравнительно узкой специализацией, обычно менее широко, чем распространение их растений-хозяев.

М. iridis, М. epilobii, М. hyperici, М. роdagrariae были обнаружены лишь в Европе и в Средней Азии. Между тем растения, на которых развиваются названные грибы (соответственно Iris, Epilobium, Chamaenerium, Hypericum, Aegopodium), распространены значительно шире.

Многие представители рода микосферелла развиваются на различных сельскохозяйственных растениях и наносят им ущерб. На культурных растениях было отмечено около 90 видов. Из этих видов настоящими паразитами является 21 гриб. Их можно разделить на две группы. К первой относятся такие, которые поражают растения в сумчатой стадии; ко второй — в конидиальной, а сумчатая у них развивается на отмерших частях растений.

К первой группе относятся М. brassicicola (на капусте), М. fumaginea (на винограде), М. gibelliana (на цитрусовых), М. ikedai (на листьях чайного куста), М. oryzae (на рисе), М. pomi (на яблоне и айве), М. phaseolicola (на фасоли), М. theae (на листьях чайного куста) и др. Ко второй — М. angulata (на винограде), М. arachidis (на арахисе), М. аиrantiorum (на цитрусовых), М. aurea (на смородине), М. fragariae (на землянике), М. grossulariae (на крыжовнике), М. linorum (на льне), М. personata (на винограде), М. ribis (крыжовник, смородина), М. rubi (на малине), М. sentina (на груше) и др.

Mycosphaerella fragariae (табл. 27) вызывает заболевание — белую пятнистость листьев земляники. Болезнь поражает листья, черешки и плодоножки растения-хозяина. На листьях в результате поражения образуются округлые, вначале красновато-бурые, впоследствии белеющие пятна, окруженные пурпурной каймой. В центре пятна развивается плодоношение гриба: сумчатая стадия — М. fragariae; конидиальная — Ramularia tulasnei. Зимует гриб в сумчатой стадии, которая служит источником первоначального весеннего заражения. Летом на пораженных листьях развивается конидиальная стадия гриба, которая дает несколько генераций спор, что способствует массовому летнему распространению болезни. Наибольшего развития болезнь достигает к концу вегетации растения, чему в большой степени способствуют частые осадки и температура не ниже 18— 24° С. Заболеванию сильнее подвержены более взрослые плантации земляники.

Белая пятнистость распространена широко и повсеместно. Разные сорта земляники подвержены заболеванию в разной степени. Наиболее восприимчивые в нашей стране сорта — Рощинская, Абрикос, Белая ананасная, Шпанка и др. Более устойчивы — Мысовка, Шарплесс, Красавица Парсона и др.

В качестве мер борьбы с этим заболеванием используют уничтожение растительных остатков и трехкратное опрыскивание бордоской жидкостью.

Mycosphaerella linorum вызывает очень опасное заболевание льна — пасмо. Впервые оно обнаружено в СССР О. Б. Натальиной (1930) на Дальнем Востоке. Впоследствии оно выявлено в Краснодарском крае, в Ростовской области и в Крыму.

Пасмо льна проявляется во всех стадиях развития растения. У всходов льна поражаются семядоли, затем болезнь переходит на листья и стебли. На листьях образуются вначале желтовато-зеленые, а впоследствии буреющие пятна, в которых развивается конидиальное спороношение гриба, представленное грибом Septoria linorum. Пораженные листья скручиваются и частично опадают. На стеблях пятна быстро разрастаются и окружают стебель кольцом. От чередования бурых и зеленых участков стебель становится пестрым, впоследствии он поражается целиком и становится темно-серым.

Болезнь передается с семенами льна. Источником первичного заражения являются и растительные остатки, пораженные грибом. Весной на них развиваются плодовые тела S. linorum. Споры этого гриба вызывают поражение молодых растений. Что касается сумчатой стадии, то она в СССР до сих пор не обнаружена, однако в других странах встречается, что способствует сохранению гриба в зимний период.

Пасмо льна — карантинное заболевание. Борьба с ним сводится прежде всего к уничтожению пораженных растительных остатков. Почву участков, на которых обнаружены заболевшие растения, протравливают хлорной известью или меркураном.

Mycosphaerella ribis вызывает заболевание крыжовника и смородины — белую пятнистость листьев. На поражепных грибом листьях образуются небольшие округлые или угловатые пятна. Вначале они темные, впоследствии почти белые, окруженные бурой каймой. В центре пятен образуются плодовые тела конидиального спороношения гриба — Septoria ribis.

Гриб зимует на отмерших листьях растенияхозяина в виде псевдотециев М. ribis. Споры созревают в конце мая — начале июня. Распространению болезни в большой степени способствует влажная, дождливая погода, а также загущенность посевов. Массовое летнее распространение болезни осуществляется за счет развития конидиальной стадии гриба — Septoria ribis.

Снижению пораженности растений от белой пятнистости способствует внесение в почву микроэлементов. Для борьбы с заболеванием необходимо также уничтожать растительные остатки и опрыскивать растения химикатами.

Mycosphaerella rubi возбуждает белую пятнистость листьев и стеблей малины. Пятна спачала мелкие, бурые, а впоследствии беловатые. В них развивается конидиальное спороношение гриба — Septoria rubi. На стеблях (главным образом вокруг почек) также образуются вначале бурые, а затем белеющие расплывчатые и довольно крупные пятна. Следует отметить, что стеблевая форма болезни более опасна.

Гриб зимует в виде сумчатой стадии, которая служит источником первичного заражения малины. Конидиальная стадия помогает массовому распространению гриба в период вегетации растения-хозяина. Белой пятнистостью в основном заболевают стареющие листья, поэтому болезнь особенно распространена в июле — августе. Для борьбы с белой пятнистостью малины прежде всего необходимо уничтожение растительных остатков, в которых сохраняется инфекционное начало, а также опрыскивание малины химикатами.

Mycosphaerella personata вызывает заболевание винограда — церкоспороз (название дано по конидиальной стадии гриба, который относится к роду церкоспора). При этом па нижней стороне листьев появляются темные, довольно крупные пятна, вначале с темнооливковым, а затем с коричневым бархатистым налетом — спороношение гриба в конидиальной стадии. Нередко поражаются также зеленые побеги и ягоды растения.

Очень сильно виноград страдает от церкоспороза в Средней Азии, а также в Армении и Ставропольском крае.

Гриб зимует в основном в виде конидий, однако немалое значение имеет, видимо, его сумчатая стадия. Наиболее сильно от болезни страдают местные винные сорта винограда, но поражаются и европейские сорта этого растепия.

Для борьбы с церкоспорозом винограда используют опрыскивание лозы растения коллоидной серой, цинебом и цирамом. Необходимо также уничтожение растительных остатков.