семейство мелантиевые (melanthiaceae)

Это относительно самое примитивное семейство в порядке лилейных. Оно объединяет 39 родов и около 350 видов, большинство которых встречается во внетропических областях северного полушария и в Африке (главным образом в Южной Африке); лишь немногие представители мелаитневых произрастают в тропической Азии, Австралии и Южной Америке.

Мелантиевые —- типичные геофиты, обычно с хорошо развитыми запасающими подземными органами —- корневищами, луковицами или клубнелуковицами. Листья у них расположены или по всему стеблю или же сосредоточены только у его основания (так называемые приземные или базальные листья). Устьица мелантиевых не имеют побочных клеток (аномоцитные), а сосуды обычно встречаются только в корнях и характеризуются лестничной перфорацией. Цветки собраны в различного рода соцветия, реже одиночные, обычно обоеполые и лишь редко однополые. Сегменты околоцветника свободные или более или менее сросшиеся. Тычинок обычно 6, реже 3, редко 9; пыльники прикреплены к нити основанием или спинкой, большей частью вскрываются продольной щелью, реже верхушечной порой, экстрорзные или интрорзные. Пыльцевые зерна у большинства мелантиевых однобороздные, иногда двубороздные, но у некоторых наиболее подвинутых родов они 2-4-поровые. Гинецей состоит из 3 плодолистиков, которые у наиболее примитивных форм свободны до основания или почти до основания, но у большинства родов более или менее сросшиеся; завязь верхняя, с многочисленными или несколькими семязачатками. Семязачатки анатропные и, как правило, битегмальные. Плод представляет собой септицидную или локулицидную коробочку, но у некоторых примитивных родов он является многолистовкой или переходным типом от многолистовки к коробочке. ,

Среди ботаников имеются большие разногласия как в отношении таксономической самостоятельности семейства мелантиевые, так и его объема. Это семейство впервые установил еще в 1802 г. немецкий ботаник Август Бач. Через три года А. П. де Кандоллем (1805) было установлено семейство безвременниковые (Colchicaceae), которое одними авторами рассматривалось как самостоятельное, а другими объединялось с мелантиевыми. В прошлом веке самостоятельность семейства мелантиевые признавали многие выдающиеся систематики, в том числе английские ботаники Роберт Браун (1810) и Джон Линдли (1836, 1846), русский ботаник П. Ф. Горянинов (1834), австрийский ботаник Стефан Эндлихер (1836, 1841), немецкий ботаник Адальберт Шницлейн (1843-1846), датский ботаник Йоханнес Варминг (1879) и швейцарский ботаник Пьер Эдмон Буассье (1884) (Горянинов и последние два ботаника —- под названием Colchicaceae). Но уже во второй половине прошлого века в системах А. Эйхлера (1875), Дж. Бентама и Дж. Хукера (1883), А. Энглера (1888) и их последователей мелантиевые включаются в качестве одного из подсемейств в обширное и в принятом ими объеме очень разнородное семейство лилейные (Liliaceae), установленное еще Антуаном Лораном Жюсьё (1789). Таково положение мелантиевых и таков или почти таков объем семейства лилейных в системах Веттштейна, Бесси и Халлира, почти во всех современных руководствах по систематике и во всех определителях и «флорах». Но уже в первой четверти нашего столетия делаются попытки подразделения этой довольно искусственной группы «лилейных» на ряд более естественных семейств. Наиболее решительный шаг в этом направлении был сделан известным голландским ботаником Яном Паулусом Лотси (1911) в третьем томе его «Лекций о ботанической родословной». Он восстанавливает целый ряд хороших, таксономически ясно очерченных семейств, установленных ранее ботаниками, и прибавляет к ним новые семейства. Но в то же время Лотси чрезмерно раздробил лилейные, выделив из них целый ряд сомнительных семейств. Именно, вероятно, поэтому его система не получила признания. И лишь значительно позднее, начиная с работ Дж. Хатчинсона (1934) и А. Л. Тахтаджяна (1954, 1959) и особенно немецкого ботаника X. Хубера (1969), начинается широкая ревизия традиционной энглеровской системы. Последними попытками в этом направлении являются системы датского ботаника Р. Дальгрена (1975, 1980) и А. Л. Тахтаджяна (1980). Следуя Хуберу, Дальгрен подразделяет мелантиевые на три самостоятельных семейства —- безвременниковые (Colchicaceae), трициртисовые (Tricyrtidaceae) и собственно мелантиевые (Melanthiaceae), причем безвременниковые ставит в самом начале порядка лилейных (в принятом им объеме), в то время как мелантиевые располагает в конце. В системе Тахтаджяна (1980) все эти три группы вместе с родом петросавия (Petrosavia) рассматриваются как одно естественное семейство. Современные исследования лилейных, основанные на широком сравнительно-морфологическом изучении (включая цитологию, палинологию и эмбриологию) и данных химии и систематической серологии, показывают, что наиболее близок к истине тот объем семейства мелантиевых (безвременниковые), который был принят Линдли, Эндлихером и другими ботаниками прошлого века.

Семейство мелантиевые в принятом здесь объеме состоит из трех подсемейств —- петросавиевые (Petrosavioideae), собственно мелантиевые (Melanthioideae) и безвременниковые (Colchicoideae). Мелантиевые (и, вероятно, также петросавиевые) характеризуются гелобиальным эндоспермом, в то время как у безвременниковых эндосперм всегда нуклеарный. Имеются также различия в строении цветка, в том числе гинецея. Учитывая значение мелантиевых для построения филогенетической системы порядка лилейных и для понимания путей его эволюции, остановимся на них несколько подробнее.