семейство мелампсоровые (melampsoraceae)

В семействе мелампсоровых телейтоспоры без ножек, часто соединены в корочки, подушечки или колонки, развивающиеся внутри клеток эпидермиса или под ним. Сюда относятся большей частью разнодомные виды. Эцидии с перидием развиваются на хвойных, иногда эцидии лишены перидия, в этом случае они развиваются как на хвойных, так и на покрытосеменных растениях.

К роду мелампсора (Melampsora) относятся грибы, у которых телейтоспоры, сросшиеся боковыми стенками, образуют под эпидермисом растений плотные корочки. Эцидиальное спороношение — в виде подушечек, не прикрытых эпидермисом. Между цепочками эцидиоспор нет бесцветных разделяющих нитей — парафиз. Уредоспоры одноклеточные, на ножках, между ними обычно имеются парафизы. Грибы рода мелампсора могут быть однохозяинными и разнохозяинпыми. Наиболее часто они паразитируют на деревьях лесных пород.

Ржавчина льна (Melampsora lini) причиняет большой ущерб. Этот гриб относится к полным, однохозяинным видам ржавчинников, т. е. все типы его спороношений развиваются последовательно на растениях льна. Интенсивное проявление болезни отмечается обычно в июле, когда на листьях и стеблях льна появляются в массе порошащие подушечки оранжевых уредоспор. Вначале они прикрыты эпидермисом, который затем разрушается, вследствие чего уредоспоры получают возможность рассеиваться ветром и заражать новые растения льна. Уредоспоры яйцевидной формы, их оболочка покрыта шипами. В пустулах между отдельными спорами развиваются удлиненные, расширенные к концу в виде головки парафизы.

Уредоспороношение развивается обычно на листьях или верхних частях стеблей. Постепенно на месте уредоспор появляются черные продолговатые пятна, покрывающие растение в виде корочек, — это телейтоспоры гриба (рис. 217). Поражая стебли, телейтоспоры гриба снижают качество волокна растений льна. Гриб зимует на послеуборочных остатках в поле. Иногда болезнь может передаваться с семенным материалом, где гриб находится в виде механических примесей — частиц растений с телейтоспорами. Весной на молодых растениях развиваются весенние споры — эцидиоспоры, которые вначале трудно обнаружить в поле, поскольку они появляются на единичных растениях. К июлю начинается массовое появление уредоспор.

Ржавчина поражает лен сильнее при влажной погоде и умеренной температуре воздуха (16—22° С). У возбудителя обнаружены четыре специализированные формы, паразитирующие на различных видах льна. Специализированные формы, в свою очередь, состоят из физиологических рас. У льна существуют отдельные сорта, устойчивые к одним расам и восприимчивые к другим. Борьбу со ржавчиной льна осуществляют выведением устойчивых сортов, а также большое значение имеют агротехнические мероприятия, ограничивающие инфекцию, — уничтожение растительных послеуборочных остатков, опрыскивание растений химическими препаратами.

Ржавчина сосны, или «сосновый вертун» (Melampsora pinitorqua) — разнохозяинный возбудитель болезни молодых побегов сосен. Обычно на них весной появляются удлиненные оранжевые подушечки эцидиев, выступающие из-под разорванного эпидермиса растения. Пораженный побег прекращает свой рост и загибается вниз, а его верхушка продолжает расти вверх. Таким образом развиваются изгибы, искривления стволов сосен, которые обусловили название болезни. При ежегодном поражении сосны «вертуном» деревья принимают форму куста. Мицелий гриба может зимовать в побегах сосны (табл. 54).

Уредо- и телейтостадии гриба развиваются на листьях осины. Уредоспоры шаровидные или эллиптической формы, покрытые на поверхности шипиками. Телейтоспоры типичны для рода мелампсора (рис. 217). Они прорастают в начале весны и отделяют базидиоспоры, которые воздушными течениями переносятся на веточки сосны и обеспечивают развитие эцидиальной стадии, т. е. начало заболевания сосны «вертуном». После попадания спор на побег сосны, через 8—10 дней, появляются эцидии. Это происходит обычно в копце июня. Гриб поражает 10 видов сосен. Два вида сосен — Крымская и Банксова — оказались устойчивыми к болезни. Наиболее часто промежуточным хозяином гриба служит осина. Поэтому одним из мероприятий, ограничивающих развитие болезни, является недопустимость совместного произрастания различных видов осин и сосны. Для борьбы с «вертуном» иногда применяют опрыскивание посадок сосны химическими препаратами.

Большая часть видов рода мелампсора паразитирует на лесных породах, причиняя им большой вред. При этом чаще всего поражаются растения из семейства ивовых. Ржавчина Melampsora alliipopulina развивает телейтоспоры на нижних листьях тополей, а эцидии — на видах лука. В уредо- и телейтостадии на ивовых встречается много других грибов рода мелампсора, эцидии которых развиваются на лиственницах, чистотеле, смородине, крыжовнике, бересклете, пихте и других растениях.

В роде мелампсоридиум (Melampsoridium) наиболее известен Melampsoridium betulae, развивающийся на березе. Эцидии гриба напоминают описанные для Puccinia graminis. Уредоспоры на ножках несросшиеся, а все уредоспороношение прикрыто сверху слоем клеток— перидием. Телейтоспоры образуют корочку под эпидермисом. Гриб встречается на березах очень часто.

Представители рода кронарциум (Cronartium) характеризуются одноклеточными, не имеющими ножек телейтоспорами, склеенными в длинные роговидные столбики, поднимающие ся из-под разорванного эпидермиса листа (рис. 218). Телейтоспоры прорастают сразу же после созревания осенью, т. е. не зимуют. Эцидии имеют вид белых неравномерно разорванных пузырей.

На ветвях различных видов наших сосен они вызывают болезнь под названием «пузырчатая ржавчина» или рак серянки. Эцидиоспоры в них располагаются в цепочках. Кучки уредоспор покрыты оболочкой — перидием, которая лопается после созревания уредоспор, и они рассеиваются воздушными течениями. Сами уредоспоры желтые, яйцевидные, располагающиеся по одной на ножке.

Столбчатая ржавчина смородины и крыжовника, пузырчатая ржавчина сосны кронарциум (Cronartium ribicola) появляются в середине лета на нижней стороне листьев смородины и крыжовника. Это — оранжевые подушечки, в которых находятся уредоспоры (рис. 218). На верхней стороне листьев против таких подушечек видны желтые пятна. Уредоспоры попадают на новые растения и вызывают у них такое же поражение. К концу лета на месте уредоспор развиваются мелкие, длиной до 2 мм, роговидносогнутые, желтовато-красноватые или буроватые, затем бледнеющие столбики, которые состоят из склеенных одиночных телейтоспор светло-бурого цвета (рис.218). Телейтоспоры прорастают осенью во влажную погоду и заражают через ранки веточки веймутовой сосны (табл. 55) и сибирской кедровой сосны. Весной через два года на сосне из-под коры выступают эцидии в виде выростов и желтоватых пузырьков. Отсюда и название болезни — пузырчатая ржавчина. На месте поражения из трещин в коре сосны и кедра перед появлением эцидиев развиваются спермогонии с выступающими из них в сладковатой жидкости мелкими бесцветными спермацйями. Затем здесь же развиваются и эцидии. Эцидии образуются весной, а в середине лета эцидиоспоры поражают смородину и крыжовник. ,

В древесине хвойных грибница многолетняя, а образование эцидиоспор происходит каждую весну в течение многих лет. Уредоспоры на смородипе появляются в начале августа и дают несколько поколепий с интервалом в б—10 дней. Поэтому заболевание смородины к концу лета развивается очень интенсивно. Оно приводит к преждевременному опадению листвы, особенно при влажной и теплой погоде во второй половине лета. Гриб имеет две специализированные формы, приуроченные к смородине и крыжовнику. Перекрестное заражение ржавчиной смородины крыжовника и наоборот не удается. Столбчатая ржавчина развивается часто там, где отсутствуют промежуточные хозяева гриба — кедр и сосна. Поэтому предполагают, что уредоспоры гриба могут зимовать на опавших листьях. Для ограничения развития болезни необходимо своевременно уничтожать опавшую листву.

Из культурных сортов смородины сильнее всего поражается черная. К ржавчине устойчивы сорта черной смородины — Восьмая Дэвисона и Приморский чемпион, сорта красной смородины — Пулковская и норвежский Викинг.

Родина столбчатой ржавчины — Сибирь. В середине прошлого века она была завезена в Европу. В Западной Европе эта ржавчина широко распространена на пятихвойных соснах — кедре, горной сосне. В США и Канаде она представляет опасность для многих видов сосен — сахарной, канадской, веймутовой. Поражение ржавчиной сосен приводит к порче ее древесины. В Северной Америке для ограничения развития столбчатой ржавчины на соснах сокращают площади, занятые промежуточным хозяином гриба — крыжовником и смородиной.

Меры борьбы с заболеванием заключаются в недопустимости совместных посадок указанных видов сосен, смородины и крыжовника, уничтожении листового опада смородины и крыжовника, обрезке и химическом обеззараживании пораженных участков на деревьях сосны и кедра, выращивании устойчивых сортов, опрыскивании листьев смородины и крыжовника химикатами в период распространения уредоспор гриба.

Из других болезней, вызываемых грибами из рода Cronartium, можно назвать пузырчатую ржавчину обыкновенной сосны (Cronartium asclepiadeum). Уредо- и телейтоспоры этого гриба развиваются на пионах, ласточнике (Супапchus vincetoxicum), мытнике (Pedicularis), бальзаминах и других растениях. Строение спор и типы поражения сходны с возбудителем ржавчины смородины и веймутовой сосны. Кроме того, на соснах часто развиваются эцидии Cronartium flaccidum, уредо- и телейтоспоры этого гриба паразитируют на различных видах лютика. Один представитель этого рода (Cronartium quercus) поражает листья дуба.

Грибы рода хризомикса (Chrysomyxa) паразитируют на хвое или шишках ели в эцидиальной или телейтостадии. Сюда относятся разнодомные виды с эцидиями на хвое или шишках ели или так называемые микровиды, у которых известны только телейтоспоры на хвое. Эцидии имеют оболочку — перидий, уредоспоры не прикрыты оболочкой и развиваются в цепочках. Телейтоспоры одноклеточные, соединены в вертикальные ряды, образуют в массе вертикальные красные пучки (рис. 219). Базидиоспоры бесцветные, мелкие, могут переноситься ветром на значительные расстояния.

На хвое ели паразитирует Chrysomyxa abieties. Грибница зимует в хвое и за лето образует одно поколение телейтоспор. Тут же развивается С. deformans, у которого грибница пронизывает все растение. Гриб локализуется в почке, поэтому по мере распускания почек они сразу оказываются пораженными ржавчиной. Телейтоспоры образуют многоклеточные ветвящиеся нити. Все телейтоспороношение имеет вид оранжево-желтых, а иногда и красноватых пучков. На хвое ели образуются также эцидии гриба С. ledi, уредо- и телейтоспоры которого развиваются на багульнике.

К роду колеоспориум (Coleosporium) относятся в основном разнохозяинные виды с эцидиями на иглах ели различных видов, уредо- и телейтоспорами на лютиковых, норичниковых, колокольчиковых, сложноцветных. Пикниды имеют форму кубков, эцидии покрыты неравномерно растрескивающимся при созревании перидием. Уредоспороношение похоже на эцидии. Уредоспоры развиваются в цепочках. Телейтоспоры находятся в плоских распростертых пустулах, без ножек, с бесцветной, на вершине сильно утолщенной оболочкой (рис. 220). Телейтоспоры сначала одноклеточные, затем они делятся на 4 расположенные друг над другом клетки, из каждой такой клетки развивается базидиоспора, сидящая на удлиненном выросте — стеригме. Таким образом, каждая телейтоспора является и материнской клеткой базидии.

Ржавчина сосны и прострела (Coleosporium pulsatillae) развивается на иглах сосны. Вначале появляются кубковидные спермогонии, покрытые тонким светлым перидием. В них находятся очень мелкие бесцветные пикноспоры. Эцидии типичного для этого рода строения с ярко-оранжевыми эцидиоспорами. Уредоспоры появляются на нижней стороне листьев прострела, а на верхней стороне им соответствуют желтоватые пятна.

В течение лета гриб дает несколько поколений уредоспор. Уредоспоры развиваются в коротких цепочках, они овальные, или округлые, оранжевого цвета. Телейтопустулы появляются к осени на нижней стороне листьев в виде мелких ярко-красных пустул, прикрытых эпидермисом. Вначале они одноклеточные, но в конце осени или ранней весной делятся на 4 клетки, превращаясь в базидию. Базидиоспоры осенью заражают побеги сосны, давая ростковые трубки в устьица. Мицелий гриба зимует в сосне и весной развивает пикниды и эцидии. Иногда, в условиях теплой зимы, могут зимовать и уредоспоры.