семейство мареновые (rubiaceae)

Мареновые — одно из самых крупных семейств цветковых растений — насчитывает 450—500 родов и 6000—7000 видов, широко распространенных в обоих полушариях, главным образом в тропических странах, хотя немало представителей встречается в умеренных и даже в холодных областях.

Большинство мареновых — древесные растения: деревья высотой, до 40—45 м, иногда с досковидными корнями, кустарники, часто вьющиеся или древесные лианы, реже кустарнички, полукустарники или травы, прямостоячие, ползучие или вьющиеся. Высокие деревья митрагины крупноприлистниковой (Mitragyna stipulosa) в болотистых лесах тропической Африки образуют коленчатые дыхательные корни. Среди мареновых немало колючих растений. Лианы, иногда достигающие вершин крупных деревьев тропического леса, обвивают деревья или взбираются, как ункария (Uncaria), с помощью крючкообразно изогнутых, преобразованных в орган лазания цветоносов, которые после сжимания опоры разрастаются и одревесневают. Высоко в кронах деревьев в тропическом лесу Юго-Восточной Азии произрастают виды мирмекодии (Myrmecodia) и гиднофитума (Hydnophytum), курьезные эпифиты. Стебель этих полукустарников образует крупный клубень, часто усаженный шипами, пронизанный многочисленными галереями и ходами, в которых обычно поселяются муравьи (рис. 184). Постоянно населены муравьями также верете-новидно вздутые полые междоузлия стеблей ниже соцветия у видов мирмеконауклеи (Myrmeconauclea) и ряда других видов, а также пузыревидные вздутия в основании листьев ремихии пузыреносной (Remijia physophora) и дуройи мешконосной (Duroia saccifera) — растений бассейна Амазонки.

Листья у мареновых супротивные или мутовчатые, простые, цельные, редко перистонадрезные, снабженные прилистниками. Они варьируют от крошечных чешуевидных или игловидных до крупных длиной до 140 см. Прилистники расположены или между черешками листьев (интерпетиолярные), или между черешками и стеблем (интрапетиолярные). Часто они, срастаясь друг с другом и черешками, охватывают побег в виде раструба. Иногда прилистники образуют колпачок, защищающий верхушку стебля, позднее сбрасываемый. Прилистники цельные, лопастные, зубчатые или щетинковидные, реже листовидные, неотличимые по форме и величине от листьев, что создает видимость мутовчатого листорасположения (триба мареновых — Rubieae). На листьях видов паветты (Pavetta) и психотрии (Psychotria) имеются «бактериальные узелки». Бактерии обеспечивают растение-хозяина ростовыми веществами, без бактерий оно неспособно к нормальному росту.

Виды мареновых богаты алкалоидами (кофеин, хинин, эметин и др.) Многие виды способны накапливать алюминий.

Цветки мареновых редко одиночные, как у гардении (Gardenia, табл. 48) и рандии (Randia), обычно в верхоцветных соцветиях, иногда собраны в шаровидные головки, в которых цветки свободные или, как у моринды (Моrinda), сросшиеся. У ряда тропических видов известна каулифлория. Цветки обычно обоеполые, иногда однополые или полигамные, актиноморфные или редко слабозигоморфные (двугубые, как у энрикезии — Henriquezia), 5—4-членные. Чашечка развита слабо, (3)4— 5(8)-зубчатая или лопастная, в бутоне открытая, иногда одна или несколько лопастей чашечки листовидно разрастаются и ярко окрашены. Венчик сростнолепестный, 5—4 (редко 8—10)-лопастный, колесовидный, воронковидный, колокольчатый, реже кувшинчатый или трубковидный, в бутоне створчатый, скрученный или черепитчатый. Трубка венчика длинная (до 25 см) и узкая или короткая. Тычинки, как правило, в одинаковом числе с лопастями венчика и чередуются с ними; они прикреплены к трубке венчика или к зеву. Пыльники 2-гнездные, иногда разделены поперечными перегородками, вскрываются продольно, реже верхушечными порами, интрорзные или экстрорзные. В основании столбика имеется нектарный диск.

Гинецей обычно из 2, редко большего числа плодолистиков, с тонким нитевидным столбиком; рыльце 2—многолопастное с линейными, лопатчатыми или булавовидными лопастями или головчатое. У многих видов известна гетеростилия. Завязь обычно нижняя, как исключение, почти полностью верхняя или полунижняя, 2-гнездная, редко многогнездная или 1-гнездная с париетальной плацентацией (гардения), с 1 или многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки висячие или горизонтальные.

Многие виды мареновых — насекомоопыляемые растения. Кроме яркой окраски цветков, обильно выделяющегося нектара, нежного аромата, для привлечения насекомых служат крупные белые прицветники, ярко окрашенные оси соцветия у некоторых мареновых, а также белые, желтые, оранжево-красные или огненно-пурпурные листовидные лопасти чашечки у видов муссенды (Mussaenda), каликофиллума (Calycophyllum), погонопуса (Pogonopus) и других растений.

Приспособления к перекрестному опылению у мареновых разнообразны — от протандрии, обычной в семействе, до диморфной гетеростилии. У некоторых гетеростильных видов наблюдается самонесовместимость. Однополость и двудомность, крайне редкие в семействе, очевидно, возникли как результат крайней гетеростилии. У видов подсемейства иксоровых (Ixoroideae) длиннотрубчатые, опыляющиеся бабочками цветки протандричны. Интрорзные пыльники вскрываются в бутоне, и пыльца отлагается на наружной поверхности рыльцевой головки, которая находится в непосредственном контакте с пыльниками. После распускания цветка насекомые-опылители могут перенести эту пыльцу на цветки, уже достигшие стадии зрелых рылец. Затем происходит развертывание лопастей рыльца, и цветок вступает в женскую стадию, продолжающуюся несколько дней.

У посокерии широколистной (Posoqueria 1аtifolia) из тропической Америки крупные белые зигоморфные цветки, приспособленные к опылению ночными бабочками, имеют взрывной механизм выбрасывания пыльцы. Пыльники 5 тычинок, плотно смыкаясь, образуют шар. Раскрываясь в бутоне, они высыпают пыльцу в полость шара. Тычиночные нити находятся в состоянии сильного натяжения, две из них дугообразно изогнуты и особенно раздражимы. При прикосновении хоботка бабочки к их средней части одна пара тычинок отходит направо, другая — налево, а пятая, непарная, изгибаясь вверх, отшвыривает комок пыльцы на хоботок насекомого, закрывая при этом своей нитью вход в трубку венчика. У фуопсиса длинностолбикового (Phuopsis stylosa) выбрасывание пыльцы производится в момент раскрытия венчика благодаря быстрому выпрямлению столбика, несущего на наружной бородавчатой поверхности рыльцевой головки пыльцу из вскрывшихся в бутоне пыльников.

У нертеры (Nertera) обычно самоопыление. У некоторых видов мареновых оно имеет место при отсутствии опылителей. Мелкие клейстогамные цветки мирмекодии клубневой (Myrmecodia tuberosa) завязывают в обилии всхожие семена.

Наиболее обычные опылители цветков мареновых — дневные и ночные бабочки, пчелы и шмели. У многих тропических видов нектар находится на дне длинной трубки венчика и доступен лишь длиннохоботковым насекомым и колибри. Виды мареновых, опыляемые сумеречными или ночными бабочками, имеют белые цветки, хорошо заметные насекомым в темноте. Они раскрываются ночью или в сумерки, распространяя сильный аромат. Мелкие протандричные цветки подмаренника (Galium) с неглубоко скрытым нектаром посещаются чаще всего короткохоботковыми насекомыми, главным образом мухами.

Красные, длиннотрубчатые, лишенные запаха, но с обильным нектаром цветки манеттии вздутой (Manettia inflata) из Южной Америки, бурхелии буйволиной (Burchellia bubalina) из Южной Африки и некоторых других мареновых опыляются колибри. Крупные висячие цветки с сильным ароматом и ночным цветением африканских видов ротмании (Rothmannia) и гардении приспособлены к опылению летучими мышами. Виды копросмы (Coprosma) и антоспермума (Antрospermum), очевидно, ветроопыляемые растения.

Плоды мареновых диаметром от 2 мм до 15— 20 см, сочные (табл. 48) или сухие, ягоды или костянки, коробочки (локулицидные или септицидные), сухие, нераскрывающиеся или дробные, иногда образующие соплодия, (1)2— многосемянные. Семена часто мелкие, обычно с прямым зародышем и с эндоспермом, реже эндосперм почти или полностью отсутствует (подсемейства геттардовых — Guettardoideae и энрикезиевых — Henriquezioideae), они прямые, висячие или горизонтальные, иногда крылатые или с ариллусом (цефалантус — Cephalanthus), у некоторых мареновых погружены в студенистую плацентарную массу (гардениевые — Gardenieae).

Белые, желтые, оранжевые, красные, фиолетовые, голубые или черные ягоды, костянки и сочные соплодия многих мареновых охотно поедают различные виды птиц (например, голуби, гуахаро, попугаи, дрозды), летучие мыши и другие животные, распространяя семена. Зеленые или желтоватые плоды гардении трубконосной (Gardenia tubifera, Maлезия), неправильно раскалываясь, обнажают оранжево-алую внутренность перикарпа и яркую сочную душистую массу, поедая которую птицы, обезьяны, белки, музанги проглатывают погруженные в нее семена. Плодами мареновых питаются также жирафы, антилопы, буйволы, лани, дикие козы и овцы, крупный рогатый скот. Семена касасии клузиилистной (Casasia clusiifolia) распространяются игуанами. Сухие плоды подмаренника трехрогого (Galium tricornutum) растаскиваются хомяками. Мелкие сочные плоды мирмекодии и гиднофитума, очевидно, транспортируются муравьями. Мареновые, обитающие на морских побережьях (как геттарда великолепная — Guettarda speciosa, моринда лимонолистная — Morinda citrrifolia и др.), берегах илистых лагун в приливно-отливной зоне и мангровых болотах (сцифифора гидрофилаксовая — Scyphiphora hydrophylacea) распространяются морскими течениями. Плавучесть семян этих растений обеспечивается присутствием воздухоносной ткани в семенной кожуре, опробковением плодов или наличием заполненной воздухом полости в косточках. Семена некоторых тропических лесных трав разносятся потоками дождевой воды. Мелкие легкие крылатые семема (хинное дерево — Cinchona, ункария, симира — Simira и др.), а также веретеновидные, на верхушке с хохолком из длинных волосков (у гиллии паразитной — Hillia parasitica) распространяются ветром. У эрнестимейеры (Ernestimeyera) роль крыла выполняют разрастающиеся лопасти-чашечки. Сухие плоды некоторых видов подмаренника, ясменника (Asperula) и видов трибы антоспермовых (Anthospermeae), усаженные крючковатыми щетинками, разносятся млекопитающими. Семена мареновых требуют для прорастания от одной недели до нескольких месяцев. У некоторых видов они прорастают на материнском растении.

Ареал этого обширного семейства охватывает все континенты, за исключением Антарктиды, протягиваясь от арктических стран на севере (подмаренник) до Огненной Земли, Фолклендских островов и острова Тристан-да-Кунья на юге (подмаренник, нертера). В тропиках виды почти космополитного рода подмаренник (400 видов) встречаются высоко в горах, поднимаясь до 4350 м над уровнем моря. Наибольшее разнообразие мареновых наблюдается в тропических областях, где сосредоточено подавляющее большинство родов и видов. Наряду с монотипными или олиготипными родами (а их почти половина в семействе) имеется немало крупных, богатых видами родов, как пантропический род психотрия (700), широко распространенные в тропических странах иксора (Ixora, 400) и рандия (200—300), ограниченные Старым Светом гардения (250) и паветта (400) или приуроченные к Новому Свету ронделетия (Rondeletia, 120) и паликурея (Palicourea, 200).

Многие мареновые произрастают во влажных низинных и горных тропических лесах, встречаясь часто в подлеске или нижнем древесном ярусе, реже достигают верхнего полога леса. Они обычны по берегам рек, на опушках, в заболоченных лесах или на болотах. Некоторые виды растут на морских побережьях, по берегам эстуариев, на мангровых болотах. Многие мареновые приспособились к жизни в областях с резко выраженным сухим сезоном. Они встречаются в африканских саваннах, южноамериканских кампосах, сухих тропических лесах, зарослях жестколистных кустарников и даже в полупустынях и пустынях. Многие виды произрастают в горах, иногда на больших высотах. Мареновые нередки и во вторичных формациях. Некоторые виды широко расселились по земному шару как сорные растения.

Мареновые — вполне естественное семейство. Оно состоит из 5 подсемейств, двум из них — цинхоновым (Cinchonoideae) и мареновым (Rubioideae) — принадлежит большинство видов. Различение подсемейств во многом основано на наличии или отсутствии рафидов (игольчатых кристаллов оксалата кальция), строении волосков, семенной кожуры, морфологии пыльцевых зерен.

Подсемейство цинхоновых включает деревья, кустарники, лианы, редко травы тропических областей обоих полушарий. Важнейшие роды его — хинное дерево, митрагина (Mitragyna), ункария, ронделетия, науклея (Nauclea), муссенда.

У представителей небольшого подсемейства геттардовых (Guettardoideae) семена без эндосперма (или лишь со следами эндосперма). Это деревья или кустарники тропических областей. Важнейший род подсемейства геттарда (Guettarda) включает свыше 80 видов, распространенных главным образом в тропической Америке.

Видам подсемейства иксоровых (Ixoroideae) свойствен особый механизм опыления (см. выше). Это деревья и кустарники тропических стран Старого и Нового Света. Среди важнейших родов подсемейства — кофейное дерево (Coffea, табл. 48), иксора, рандия, паветта.

Самое крупное подсемейство — мареновые (Rubioideae) отличается от других подсемейств присутствием рафидов и диморфной гетеростилии. Роды психотрия, гамелия (Hamelia), паэдерия (Paederia), моринда, фарамея (Faramea) — деревья, кустарники или лианы тропических областей. Трибы мареновых, антоспермовых и гедиотовых (Hedyotideae) с преобладанием травянистых форм распространены главным образом в умеренной зоне северного и южного полушария.

Подсемейство энрикезиевых (Henriquezioideae) с 2 небольшими бразильскими родами энрикезия и платикарпум (Platycarpum) значительно отличается от остальных мареновых зигоморфным двугубым венчиком, отсутствием эндосперма, а также строением спермодермы и спородермы и иногда рассматривается как отдельное семейство, сближаемое с бигнониевыми (Bignoniaceae).

Семейство мареновых богато полезными растениями, важнейшими из которых являются кофейное дерево и хинное дерево (Cinchona). Род Coffea насчитывает 40 видов в тропических областях Старого Света, главным образом в Африке. Наибольшее экономическое значение имеет кофейное дерево аравийское (С. arabica, рис. 185), широко культивируемое во многих странах земного шара. Родина этого растения — Эфиопия, где и теперь в речных долинах Абиссинского нагорья на высоте 1000—2000 м над уровнем моря можно встретить заросли кофейного дерева. Это вечнозеленый кустарник или деревце высотой не более 8—10 м. Семена содержат алкалоид кофеин, которому кофе обязан своим тонизирующим действием. В небольшом количестве культивируются и некоторые другие африканские виды этого рода.

Хинное дерево включает также около 40 видов. Они произрастают в Андах Южной Америки между 10° с. ш. и 19° ю. ш. на обрывистых, трудно доступных восточных склонах гор на высоте от 1000 до 3300 м над уровнем моря. Это вечнозеленые деревья высотой до 25 м, реже кустарники. Горькая кора содержит до 30 различных алкалоидов, важнейшим из которых является хинин — целебное средство при лечении малярии. Из нескольких ценных культивируемых видов хинное дерево Леджера (Cinchona ledgeriana, рис. 186), родом из Боливии — самый богатый алкалоидами вид. Для лечения малярии применяют также кору некоторых других мареновых.

Рвотный корень, или ипекакуана (Cephaelis ipecacuanha, Psychotria ipecacuanha, рис. 187), — важнейшее лекарственное растение. Это невысокий полукустарник девственных тенистых лесов Бразилии, Колумбии и Центральной Америки. Четковидные корни этого растения содержат эметин, цефаэлии и другие алкалоиды. Как заменители ипекакуаны, применяют некоторые другие мареновые, содержащие эметин.

Листья и молодые побеги малайской лианы гамбир (Uncaria gambir) — ценный источник дубильных веществ, используемых при выделке кож. Целый ряд мареновых хорошо известен как красильные растения (например, виды моринды и гардении). С незапамятных времен культивируют марену красильную (Rubia tinctorum) — средиземноморское растение, корневища которого содержат красную краску — крапп. Получаемые тона красного цвета для ковров, тканей и живописи сохраняются в течение столетий.

Некоторые тропические виды культивируют из-за съедобных плодов. Используют древесину ряда мареновых (например, африканской билинги — Nauclea diderrichii).

Многие мареновые известны как красивейшие декоративные растения (виды иксоры, бувардии — Bouvardia, портландии — Portlandia, рандии и др.). К наиболее излюбленным растениям в культуре относится гардения жасминновидная (Gardenia jasminoides) с крупными белыми душистыми, часто махровыми цветками. В Китае и Японии цветки гардении используют для ароматизации чая.