семейство логаниевые (loganiaceae)

Это семейство включает немногим более 20 родов и около 500 видов, распространенных главным образом в тропических и субтропических странах, лишь немногие представители заходят в умеренные области. Род гелсемиум (Gelsemium) проникает в Атлантическую Северную Америку и Южный Китай. В Новой Зеландии встречаются виды логании (Logania), гениостомы (Geniostoma) и митрасакмы (Mitrasacme), распространенной на север до Центральной Японии и Кореи. Дефонтэния (Desfontainia), произрастающая в Андах Чили и Перу, достигает мыса Горн. Лишь род стрихнос (Strychnos), самый крупный в семействе (более 200 видов), широко распространен в тропических и субтропических областях земного шара. Большинство же родов ограничено Новым или Старым Светом. Род лабордия (Labordia) эндемичен для Гавайских островов.

Большинство логаниевых — древесные растения: деревья (до 55 м высотой), иногда с досковидными корнями, кустарники, часто лазящие, или лианы, реже полукустарники или травы, однолетние и многолетние. Многие виды стрихноса — лианы, обычно снабженные крючковидно закрученными одревесневающими усиками или шипами (рис. 183); некоторые африканские виды достигают в длину 120 м и в высоту 45 м, взбираясь на верхушки крупных деревьев тропического леса. Многие виды фагрэи (Fagraea, Южная, Восточная и Юго-Восточная Азия, Полинезия, Австралия) — эпифитные или полуэпифитные кустарники или деревца. Поселяясь на стволах высоких деревьев, они плотно обвивают их своими корнями. Если корни достигают почвы, растение становится полуэпифитным. Некоторые виды этого рода — мирмекофильные растения. Они снабжены нектарниками в основании черешков, на листовых пластинках или чашечке. Крупные ушки на черешке листа у некоторых видов, например у фагрэи ушковидной (F. auriculata), дают убежище муравьям.

Листья у логаниевых обычно кожистые, иногда крупные (более метра в длину у некоторых видов антоклейсты — Anthocleista и фагрэи); они супротивные, реже почти мутовчатые, простые, цельнокрайные, иногда зубчатые, соединенные у основания поперечной стипулярной линией или прилистникоподобным влагалищем, или реснитчатым ободком, иногда с маленькими прилистниками. У американского рода плокосперма (Plocosperma) листья без прилистников. Это растение замечательно своим опушением. Кроме простых одноклеточных волосков, заполненных известью с цистолитами в прилегающих эпидермальных клетках, имеются двуклеточные веретеновидные железистые волоски. У всех представителей семейства, за исключением плокоспермы и дефонтэнии, присутствует интраксилярная флоэма. Многие логаниевые содержат яды — алкалоиды (стрихнин, бруции, курарины, гелсемин и др.).

Большинство видов семейства — обитатели низинных влажных тропических лесов. Они растут главным образом в подлеске или в нижнем древесном ярусе; некоторые лианы достигают верхнего полога леса. Особенно обильны логаниевые по берегам рек, в периодически затопляемых водой долинах и на болотах. Деревья антоклейсты благородной (Anthocleista nobilis) из тропической Африки в случаях, когда они растут в заболоченных лесах, образуют ходульные и дыхательные корни. Встречаются логаниевые и в горных лесах, как правило, не выше 2000 м над уровнем моря. Некоторые виды произрастают в областях с сезонным климатом — в галерейных и сухих тропических лесах, зарослях жестколистных кустарников, в саваннах. Невысокие деревца ряда африканских стрихносов (например, стрихноса безвредного — Strychnos innocua и стрихноса колючего — S. spinosa) — обитателей саванн — в сухой сезон сбрасывают листву. Многие виды фагрэи предпочитают открытые местообитания, опушки леса, светлые леса. Логаниевые можно встретить на морских побережьях, в прибрежных лесах, в мангровых болотах. Нередки они и во вторичных лесах, в зарослях аланг-аланга.

Цветки у логаниевых в верхоцветных соцветиях или реже одиночные, иногда крупные, обоеполые, редко однополые, актиноморфные, большей частью 5- или 4-членные. Брактеоли обычно мелкие, иногда чешуевидные, многочисленные (антония — Antonia) или крупные и петалоидные (бониуния — Bonyunia). Чашечка 5— 4(2)-лопастная или 5—4(2)-раздельная, лопасти одинаковые или одна из них увеличена и лепестковидная (устерия — Usteria), в бутоне черепитчатые. Венчик сростнолепестный, воронковидный, колокольчатый или колесовидный, с короткой или длинной трубкой, с 5—4, реже 6—5 (плокосперма) или даже 8— 16 (антоклейста) лопастями, в бутоне створчатыми, черепитчатыми или скрученными. Тычинки обычно в одинаковом числе с лопастями венчика (редко одиночные — устерия) и чередуются с ними, прикреплены к трубке венчика или к зеву, пыльники 2-гнездные, открываются продольно. Гинецей состоит из 2, реже 3 или 5 (дефонтэния) плодолистиков; короткий столбик с головчатым, 2-лопастным или реже дважды лопастным рыльцем. Завязь верхняя, редко полунижняя, обычно 2-гнездная, редко 1-, 3- или 5-гнездная (дефонтэния); семязачатки в каждом гнезде от многочисленных до одиночных, анатропные или амфитропные. У плокоспермы завязь одногнездная с 4 семязачатками, сидящими попарно.

Крупные одиночные цветки или соцветия из многочисленных мелких невзрачных душистых цветков привлекают насекомых. Цветки фагрэи протандричны. Они раскрываются после захода солнца, испуская сильный аромат. Цветение продолжается два дня. Вначале кремово-белые, на 2-й день цветки приобретают желтую или оранжевую окраску. Они опыляются ночными бабочками или пчелами. Некоторые крупно-цветковые виды посещаются только птицами, а возможно, и летучими мышами. Гигантские цветки фагрэи ушковидной с нежным запахом жасмина, белый венчик которых длиной до 30 см и более 30 см в поперечнике, опыляются насекомыми и птицами. У фагрэи душистой (F. fragrans), растения открытых и болотистых низин Малезии, каждый год с исключительной регулярностью наблюдается массовое цветение в мае и начале июня; в октябре или ноябре бывает второе, не столь пышное цветение. У родов мостуэя (Mostuea) и гелсемиум известна гетеростилия. Наиболее обычные посетители цветков последнего рода — пчелы и шмели. Спигелия противоглистная (Spigelia anthelmia) — самоопыляемое растение.

Плод у логаниевых — костянка, ягода или коробочка, обычно септицидная, 2-створчатая, редко локулицидная или раскрывающаяся круговой щелью. Семена обычно мелкие, реже крупные, в сухих плодах обычно крылатые, с прямым зародышем в мясистом эндосперме. У плокоспермы линейно-веретеновидная коробочка обычно имеет единственное линейное семя на верхушке с густым хохолком из длинных волосков.

Сочные ягоды видов фагрэи поедают птицы, циветты, летучие мыши, а также, очевидно, плодоядные муравьи. Крупный зрелый плод фагрэи ушковидной (длиной до 15 см), раскалываясь на верхушке на 4 неправильные лопасти, обнажает многочисленные мелкие семена, погруженные в сладкую оранжевую мякоть, привлекая птиц. Мелкими красными или оранжевыми ягодами фагрэи душистой питаются летучие мыши, которые в пору плодоношения этого растения слетаются в огромном количестве.

Ягоды стрихноса диаметром от 1 до 20 см, зеленые, коричневые, белые, черные или часто желтые, оранжевые или красные, покрытые обычно кожистой или твердой, деревянистой кожурой, заключают в нежной мякоти часто крупные (длиной до 2,5 см) плоские семена. У многих стрихносов горькая мякоть плода и особенно семена ядовиты. Однако известны некоторые африканские виды, как стрихнос безвредный, имеющие сладкую съедобную мякоть. Сочной мякотью ягод чилибухи (Strychnos mix-vomica), стрихноса Игнатия (S. ignatii) и некоторых других видов питаются птицы, особенно птицы-носороги, фазан аргус, туканы, а также обезьяны, летучие мыши, циветты, музанги, белки, слоны и другие животные.

Костянки невбургии (Neuburgia), очевидно, переносятся водой. Легкие крылатые семена видов гелсемиума и норисии (Norrisia) приспособлены к распространению ветром.

Логаниевые — в высшей степени гетерогенная группа. Она включает 7 подсемейств, выделяемых главным образом на основании почкосложения лопастей венчика и типа плода. Иногда этим подсемействам придают ранг семейств. Систематическое положение монотипных родов дефонтэния и плокосперма, образующих соответственно подсемейства дефонтэниевых (Desfontainioideae) и плокоспермовых (Plocospermatoideae), до сих пор остается неясным.

Более половины, всех видов включают подсемейства логаниевые (Loganioideae, 5 родов и более 100 видов) и стрихновые (Strychnoideae, 3 рода и более 220 видов), распространенные в тропических и субтропических, реже в умеренных областях земного шара. Виды первого подсемейства — деревья, кустарники, лианы и травы с черепитчатыми или скрученными в бутоне лопастями венчика; плод — коробочка. Виды стрихновых — деревья, кустарники и лианы со створчатыми лопастями венчика. Плод — ягода.

Небольшие подсемейства поталиевые (Potalioideae) и антониевые (Antonioideae), ограниченные тропическими областями, включают древесные растения. У родов поталия (Potalia, Южная Америка), фагрэя (35 видов) и антоклейста (Африка, Мадагаскар, Коморские острова), составляющих первое подсемейство, лопасти венчика скрученные, плод — ягода; у видов норисии (Малезия), устерии (Западная Африка), антонии и бониунии (Южная Америка) — представителей подсемейства антониевых — лопасти створчатые, плод — коробочка.

К подсемейству спигелиевых (Spigelioideae, 4 рода и около 100 видов) относятся травянистые растения или реже полукустарники тропических, субтропических и умеренных областей земного шара. Половина видов принадлежит американскому роду спигелия (Spigelia).

Многие виды стрихноса содержат большое количество сильно токсичных алкалоидов. Семена чилибухи, или рвотного ореха (Индия, Цейлон, Индокитай, Малайя), и стрихноса Игнатия (Тонкий, Малезия) — главный источник стрихнина и бруцина. Экстракты из коры нескольких южноамериканских видов, включая стрихнос ядоносный (Strychnos toxifera), используются индейцами как главная составная часть парализующего стрельного яда кураре. Стрельный яд также получают из коры и корней некоторых африканских и азиатских видов. Древесина, кора, корни видов стрихноса, а также других представителей семейства, в том числе сильно ядовитых растений гелсемиума вечнозеленого (Gelsemium sempervirens), спигелии противоглистной, используются в медицине. Семена стрихноса жаждущих (Strychnos potatorum) применяют в Индии для очистки питьевой воды.

Древесина ряда видов фагрэи, твердая и прочная, находит применение при строительстве домов, мостов, каноэ, изготовлении инструментов.

Некоторые логаниевые культивируются как декоративные растения.