семейство лимнохарисовые (limnocharitaceae)

Относительно небольшое (4 рода и 14 видов) семейство лимнохарисовых прежде объединялось с семейством сусаковых, от которого оно отличается рядом существенных признаков, в том числе разделенными на пластинку и черешок листьями и двойным околоцветником с опадающими при плодах лепестками. Кроме того, в отличие от сусака, распространенного во внетропических странах, все лимнохарисовые исключительно тропические водные и болотные травы. Род тенагохарис (Tenagocharis) с одним видом тенагохарисом широколистным (Т. latifolia) распространен в тропиках Африки, Азии и Австралии, а остальные роды —- лимнохарис (Limnocharis), гидроклейс (Hydrocleis) и остения (Ostenia) —- приурочены к тропикам Америки. Лимнохарис желтый (L. flava, рис. 2, 1, табл. 1, 2) интродуцирован и натурализовался в Индии и Юго-Восточной Азии, а гидроклейс кувшинковидный (H. nymphoides, рис. 2, 7, табл. 1, 3) нередко культивируют в парках и ботанических садах тропических, а отчасти и субтропических стран Старого Света. ,

Лимнохарис желтый —- многолетнее болотное растение с очень коротким утолщенным корневищем, состоящим из сильно укороченных междоузлий и несущим розетку довольно крупных листьев, имеющих короткое открытое влагалище, черешок и широкоэллиптическую или яйцевидную пластинку с дуговидно-кривобежным жилкованием. Из пазух листьев выходят или безлистные прямостоячие ножки зонтикообразных соцветий, или поникающие и затем ложащиеся на землю ножки вегетативных почек, дающие начало новым особям. Как и у сусаковых, сосуды имеются только в корнях. Но, в отличие от сусаковых, во всех вегетативных частях растения имеются млечные канальцы, а на нижней стороне листовых пластинок под их верхушкой —- крупные водяные устьица —- гидатоды, выделяющие избыток воды. С лимнохарисом внешне довольно сходен тенагохарис широколистный, который, однако, является однолетником и вегетативно не размножается.

Остальные два рода лимнохарисовых —- гидроклейс и остения —- многолетние земноводные растения с длинными, обычно разветвленными стеблями, плавающими в воде или реже стелющимися по илистой почве и укореняющимися в узлах. У обычной водной формы гидроклейса кувшинковидного (рис. 2, 7) листья с длинными черешками и плавающей на поверхности воды широкояйцевидной с сердцевидным основанием пластинкой. Однако погруженные в воду и собранные в розетку листья молодых особей этого вида имеют линейную форму и не разделены па черешок и пластинку. Плавающие ветви гидроклейса обычно заканчиваются пучками укороченных побегов с несколькими листьями и выходящим из пазухи одного из листьев крупным одиночным цветком. У эндемичного для Уругвая рода остении плавающие листья имеют эллиптические пластинки. У гидроклейса и остении стебли и их ветви могут обрываться и продолжать свое развитие в свободно плавающем состоянии.

Зонтикообразные соцветия лимнохариса и тенагохариса, подобно соцветиям сусака, являются не зонтиком, а сложным соцветием, состоящим из верхушечного цветка и одного или нескольких соцветий —- извилин с сильно укороченной осью. Одиночные цветки гидроклейса и остении всегда возвышаются над поверхностью воды. Все лимнохарисовые имеют обоеполые актиноморфные цветки, околоцветник которых отчетливо разделен на 3 обычно зеленых и остающихся при плодах чашелистика и 3 чередующихся с ними опадающих лепестка желтой, реже белой (у тенагохариса) окраски. Ярко-желтые венчики гидроклейса кувшинковидного достигают в диаматре 4 —- 5 см. Число тычинок в цветке относительно постоянно только у тенагохариса, обычно имеющего 9 тычинок с расширенными ланцетными нитями. У представителей других родов тычинки многочисленные, расположенные в несколько многочленных кругов, причем наружный круг составляют стаминодии —- стерильные тычинки без пыльников. В онтогенезе развитие тычинок начинается от центра цветка: сначала развивается самый внутренний круг тычинок, затем расположенный кнаружи от него и наконец круг стаминодиев. Пыльники у всех родов двугнездные с шаровидными безапертурными или 3 —- 4-поровыми пыльцевыми зернами.

Гинецей цветка лимнохарисовых состоит из свободных или немного сросшихся у основания плодолистиков, число и строение которых различно у разных родов, но они всегда имеют многочисленные семязачатки. Плодолистики еще более или менее открытые, кондупликатные, а плацентация ламинально-диффузная. У лимнохариса гинецей наиболее примитивен: многочисленные (15 —- 20) свободные, но приросшие основанием к цветоложу плодолистики имеют сидячие рыльца в виде окруженных сосочками продольных щелевидиых отверстий в верхней наружной части плодолистиков. У тенагохариса гинецей представлен обычно 9 плодолистиками, оттянутыми на верхушке в короткий столбик, заканчивающийся покрытым сосочками дисковидным рыльцем. У гидроклейса и остении 3 или 6 (редко 4 или 8) ланцетнолинейных, едва сросшихся у основания плодолистиков, постепенно переходящих в дуговидно согнутый столбик, на верхушке и внутренней стороне которого находится рыльце. Плод у всех лимнохарисовых —- многолистовка, части которой —- листовки —- вскрываются щелью по обращенному внутрь шву плодолистика. Семена имеют гладкую, реже (у лимнохариса) поперечно-морщинистую оболочку и подковообразный (как у частуховых) зародыш.

Цветки лимнохарисовых опыляются различными насекомыми, посещающими их главным образом ради пыльцы, так как они содержат очень мало нектара. У гидроклейса имеются слабо развитые септальные нектарники в щелях между основаниями плодолистиков, а у лимнохариса отмечается небольшое количество нектара на стаминодиях и на поверхности рылец.

Цветки лимнохариса и тенагохариса, по-видимому, способны самоопыляться, если не произошло перекрестного опыления. Так, у тенагохариса уже вскоре после начала цветения завядшие лепестки смыкаются друг с другом, прижимая еще содержащие пыльцу пыльники к рыльцам. В цветках лимнохариса уже через несколько часов после начала цветения чашелистики смыкаются друг с другом, а лепестки и тычинки превращаются в почти однородную слизистую массу. Для гидроклейса, который имеет особенно крупные яркоокрашенные цветки, цветущие не более одного дня, самоопыление менее вероятно.

Семена лимнохарисовых обладают плавучестью и разносятся главным образом водными потоками. Однако они могут распространяться и экзозоохорно: на шерсти животных и перьях водоплавающих птиц, а также на их ногах с комочками почвы. Поперечные морщины с бугорковидными выростами на семенах лимнохариса (рис. 2, 6), вероятно, способствуют такому распространению.

Гидроклейс кувшинковидный благодаря крупным ярко-желтым цветкам очень декоративен и довольно часто культивируется в водоемах парков и ботанических садов в тропиках и субтропиках, а севернее —- в оранжереях и крупных аквариумах. В СССР этот вид можно встретить в парках Черноморского побережья и в оранжереях ботанических садов, где он известен под названием «водяного мака». Цветки его действительно немного напоминают желтоцветковые полярные маки. Лимнохарис желтый, имеющий сочные и крупные листья, использует в пищу в в качестве ценного овощного или салатного растения население как Южной Америки, так и Южной Азии, где этот вид встречается в качестве интродуцированного, но местами вполне натурализовавшегося растения.