семейство лецитисовые (lecythidaceae)

Семейство лецитисовых охватывает 24 рода и около 450 видов, распространенных в тропиках обоих полушарий.

Среди лецитисовых нередки мощные, 30— 40-метровые деревья, входящие в верхний ярус влажных тропических лесов. Иногда их колонновидные стволы диаметром около метра снабжены у земли опорными досковидными корнями и несут ветви лишь на высоте 15—18 м. Таких гигантов особенно много среди видов рода лецитис (Lecythis) и эшвейлера (Eschweilera) из тропических лесов Южной Америки. Немало в семействе и низкорослых деревьев из нижних ярусов леса высотой всего 2—5 м. Лишь совсем немногие виды представлены невысокими кустарниками. В Бразилии, в штате Мату-Гросу встречается кустарник эшвейлера карликовая (Е. nana) высотой всего 30—40 см.

Для лецитисовых характерны очередные цельные листья, сконцентрированные на концах ветвей. У некоторых видов густавии (Gustavia) длина листьев больше 80 см. Как у многих тропических деревьев, молодые листья лецитисовых имеют розоватую окраску и нежную, повисающую пластинку.

Цветки лецитисовых обычно крупные, диаметром до 5—20 см, яркие и душистые, расположены одиночно в пазухах листьев или в бокоцветных соцветиях. У некоторых видов баррингтонии (Barringtonia), курупиты (Couroupita) и других представителей семейства наблюдается явление каулифлории.

Околоцветник в нижней части образует трубку, полностью приросшую к завязи. Чашечка обычно 4—6-лопастная, редко из 2—3 долей, иногда доли чашечки полностью срастаются и рвутся при раскрывании цветка на 2—5 неправильных частей, такая чашечка у некоторых видов баррингтонии. Лепестки обычно крупные, мясистые, белые, кремовые, розовые или красные, тоже, как правило, в числе 4—6; у некоторых лецитисовых цветки лишены лепестков. Число тычинок колеблется: у куратари продолговатолистной (Couratari oblongifolia) их всего 10, а у лецитиса Пуато (Lecythis poiteau) и некоторых видов густавии (Gustavia) больше тысячи. Тычинки располагаются в нескольких кругах, число которых варьирует от 3 до 8 и является систематическим признаком, как и все строение андроцея. Тычиночные нити у лецитисовых срастаются в основании в трубчатый или чашевидный андрофор. Наружный или внутренний круг может быть образован стерильными тычинками — стаминодиями. У видов африканского рода наполеона (Napoleona) актиноморфные цветки лишены лепестков, а три наружных круга тычинок полностью стерильны и образуют ярко окрашенную венчиковидную структуру (рис. 119). В наружном круге сросшиеся стаминодии напоминают лучевидно плиссированный воротник, второй круг — из более или менее свободных линейных стерильных тычинок и третий состоит из 20—60 закрученных внутрь стаминодиев, имеющих у основания шпорцевидные выросты. Только четвертый, внутренний круг содержит фертильные тычинки, чередующиеся со стаминодиями.

У южноамериканских лецитисовых прослеживается переход от актиноморфных цветков густавии и гриаса (Grias) к зигоморфному строению андрофора в цветках лецитиса, курупиты и других родов. Наружное кольцо их сросшихся тычинок имеет с одной стороны вытянутый лентовидный вырост, придаток, нередко сложно спирально закрученный или в виде капюшона нависающий над центром цветка (см. рис. 119). Придаток может нести стаминодии, выделяющие нектар, или фертильные пыльники. Он обычно ярко окрашен; строение его чрезвычайно разнообразно.

Для лецитисовых характерно наличие в цветке нектарного диска, выпуклым валиком окаймляющего столбик завязи. Гинецей из 2—6 плодолистиков, завязь преимущественно нижняя, соответственно числу плодолистиков 2—6-гнездная. Семязачатки анатропные, обычно многочисленные, редко по 4—2 или по одному в гнезде, расположены вертикально, в центральном углу гнезда. Столбик простой, с головчатым или лопастным рыльцем.

По наблюдениям американских биологов С. А. Мори, Г. Т. Пранса и А. Б. Болтена (1978), проведенным в лесах Южной Америки, для лецитисовых I и II яруса дождевого леса характерно массовое кратковременное цветение, а для деревьев подлеска — растянутое до 5—6 месяцев. Обычно раскрывается одновременно по одному цветку в соцветии, каждый цветок функционирует чаще всего в течение одного светового дня, вечером лепестки и андроцей уже опадают.

Для лецитисовых характерно перекрестное опыление насекомыми, преимущественно пчелами. На цветках густавии великолепной (Gustavia superba) было найдено 11 видов из 5 различных родов насекомых. Лецитисовые, имеющие цветок с асимметричным андрофором, более специализированы в отношении опылителей. Их опыляют крупные пчелы из рода ксилокопа (Xylocopa), африканская раса медоносной пчелы (Apis mellifera) и шмели (Bombidae), посещающие цветки с рассвета до 11 ч утра. Днем выделение нектара прекращается, пыльники вянут. Пчелы садятся на придаток андрофора и залезают под него, поворачиваясь вниз спинкой, которая при этом трется о фертильные тычинки и уносит с них пыльцу. В окрестностях Манауса в Бразилии Прайсом были найдены на цветках лецитиса, эшвейлеры и голопиксидиума (Holopyxidium) жуки Cyclocephala verticalis из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae), которые опыляют также цветки виктории амазонской и других нимфейных.

Некоторые лецитисовые, например баррингтония, хиденантус (Chydenanthus), цветут ночью и опыляются птицами-нектарницами и летучими мышами. Лецитис Пуато, растущий в лесах долины Амазонки, раскрывает свои цветки в сумерки. Всю ночь дерево гудит и сотрясается от сотен летучих мышей, привлекаемых обильным нектаром. Пик посещения цветков — с 7 до 9 вечера, в 3 ч ночи начинается опадание лепестков и аидрофоров. За ночь с дерева опадает около пятисот цветков. Лакомятся нектаром лецитисовых обезьяны и опоссумы, очевидно, не участвующие в опылении, так же как и попугаи, поедающие в огромном количестве сочные андрофоры цветков.

Плоды лецитисовых созревают долго: так, у бертоллетии высокой (Bertholletia excelsa) в течение 13—15 месяцев, у лецитиса обыкновенного (Lecythis usittata) — 18—22 месяца. Строение и форма плодов у лецитисовых разнообразны: встречаются, костянковидные, ягодообразные плоды или коробочки. Для южноамериканских представителей семейства характерен плод-крыночка, т. е. деревянистая коробочка, открывающаяся крышечкой по внутреннему краю околопестичного диска, который хорошо заметен на плоде в виде выпуклого валика (рис. 120). Крыночка имеет обычно округлую или овальную, а иногда более или менее вытянутую форму. Круглые плоды лецитиса называют в Бразилии и Гвиане «обезьяньим горшком», так как ими пользовались для ловли обезьян, закладывая в пустую оболочку плода приманку.

По мере созревания плодов перегородки завязи, как правило, разрушаются и остается лишь центральная колонка, несущая семена. У видов аллантомы (Allantoma) и каринианы (Cariniana) колонка прирастает к крышечке и отделяется вместе с ней, вынося семена из плода. У видов лецитиса крышечка отделяется тоже вместе с колонкой, а семена остаются в плоде и выпадают на землю позже, с разлагающимся слизистым, почти жидким мезокарпом.

Наиболее крупные плоды, диаметром до 20 см, имеют некоторые виды курупиты. Курупита гвианская (Couroupita guineensis), или «пушечное дерево», несет на стволе большое количество тяжелых плодов, постукивающих на ветру.

Крупные односемянные плоды характерны для видов баррингтонии, обитающих главным образом по берегам рек и морей и связанных с водой в распространении плодов. Мезокарпий у них представляет легкую губчатую ткань, пронизанную волокнами, благодаря чему плоды обладают хорошей плавучестью. Четырех- или пятигранные плоды баррингтонии азиатской (В. asiatica) часто находят на пляжах в морских выбросах, где они и прорастают.

Семена лецитисовых крупные, лишены эндосперма и полностью заняты зародышем. У баррингтонии зародыш не дифференцирован, как обычно, на гипокотиль и семядоли. Он состоит из крупного осевого органа, несущего в верхушечной части спирально расположенные чешуи. При прорастании сеянец развивает ряд чешуевидных мелких листьев, катафиллов, затем появляется несколько листьев с развитой пластинкой, и снова следует серия катафиллов (рис. 121). Подобное строение зародыша имеют семена карейи (Careyа). У бертоллетии зародыш имеет две рудиментарные семядоли.

Как у многих тропических растений, семена лецитисовых быстро теряют всхожесть, однако в ботаническом саду АН СССР в Ленинграде удалось получить хорошие всходы густавии великолепной на 21-й день после посева, произведенного 25 дней спустя после сбора плодов. Семена бертоллетии, имеющие твердую оболочку, всходят обычно через 2—3 месяца после посева.

Современное распространение лецитисовых ограничено 30° ю. ш. и 35° с. ш. Лецитисовые произрастают главным образом на небольших высотах над уровнем моря, лишь немногие виды встречаются в горах. Так, баррингтония остроконечная (В. apiculata) поднимается до 1000—1500 м на Новой Гвинее в светлых горных лесах. Баррингтония азиатская и баррингтония кистевидная (В. racemosa) образуют леса на побережьях Индийского и западной части Тихого океана и имеют широкое распространение благодаря плавающим плодам.

В южноамериканских дождевых лесах лецитисовые занимают второе место после бобовых по частоте встречаемости и нередко образуют чистые насаждения. Естественные насаждения бертоллетии высокой, распространенной в лесах Гвианы и Бразилии от устья Амазонки до среднего течения Риу-Негру, эксплуатируют с целью сбора плодов. Плоды бертоллетии заключают 15—25 трехгранных крупных семян, содержащих до 75% пищевого масла. Семена известны под названием «бразильского ореха», высоко ценятся и используются в кондитерской промышленности. Плантации бертоллетии в Бразилии, Индии, Индонезии и на Филиппинских островах сравнительно невелики и не имеют большого экономического значения. Пищевое и техническое масло, используемое в мыловарении, получают также из семян некоторых видов лецитиса. Древесина многих, особенно высокоствольных видов ценится как строительный материал.