семейство лецидеевые (lecidcaceae)

Это одно из основных и довольно обширных семейств лишайников, представителей его объединяет один общий признак: плодовые тела их — апотеции лецидеевого или биаторового типа. Край таких апотециев, называемый собственным, никогда не содержит водорослей и образован хорошо развитым эксципулом, состоящим из продольно идущих, плотно прилегающих друг к другу бесцветных или темноокрашенных гиф. Это главным образом накипные лишайники, образующие на поверхности субт страта тонкие или довольно толстые порошковатые, зернистые, бородавчатые или растрескавшиеся ареолированные корочки (рис. 330). Слоевище хотя и гетеромерное, но все же с примитивной анатомической структурой, не покрытое коровым слоем или, редко, со слаборазвитой корой. Оно прикрепляется к субстрату гифами сердцевины или с помощью темного подслоевища, нередко хорошо заметного между ареолками слоевища или по его краям в виде темной каймы (табл. 55). Лишь у представителей некоторых родов слоевище чешуйчатое или в виде маленьких листочков, иногда пузыревидно-вздутых, и тогда оно имеет более или менее хорошо развитый коровой слой и прикрепляется к субстрату либо сердцевинными гифами, либо довольно длинными корнеподобными ризоидальными тяжами. Фикобионтом могут быть представители целого ряда родов зеленых водорослей, как одноклеточных, так и нитчатых,— мирмеция, псевдохлорелла, требуксия, хлоросарцина, коккоботрис, плеврококкус. ,

Споры у лецидеевых разнообразного строения, от эллипсоидных одно-двухклеточных до вытянутых поперечно-многоклеточных, иногда споры муральные, бесцветные и темноокрашенные.

Семейство содержит 12 родов, виды которых отличаются друг от друга главным образом формой и строением спор, строением апотециев и слоевища. Лецидеевые растут на скалах, валунах, мелких камнях, почве, коре деревьев, мхах, растительных остатках, на слоевищах других лишайников. Они чрезвычайно широко распространены по всему земному шару, встречаются как на равнинах, так и в горных районах, в полярных и высокогорных пустынях, в лесах, в степных и пустынных областях, в тропиках и субтропиках.

Род лецидея (Lecidea) — центральный в семействе. Он насчитывает 970 видов, для которых характерно накипное слоевище, черные, очень твердые лецидеевые апотеции и одноклеточные бесцветные эллипсоидные споры, развивающиеся по 8 (редко по 16—32) в сумке. Слоевища имеют вид беловатых, сероватых, желтоватых или коричневатых тонких, зернисто-бугорчатых или довольно толстых ячеистопотрескавшихся корочек. Разбросанные на них характерные углисто-черные, сидячие или, реже, погруженные апотеции позволяют уже но внешнему виду лишайника определить его принадлежность к лецидеям. Однако в пределах рода эти лишайники очень трудно идентифицировать. Многочисленные виды, входящие в его состав, отличаются друг от друга главным образом строением апотециев, размерами и окраской их анатомических слоев, формой и величиной спор, толщиной парафиз и другими подобными признаками.

При изучении под микроскопом поперечных срезов видно, что внешне однообразно окрашенные углисто-черные апотеции имеют чрезвычайно разнообразную окраску анатомических слоев. Так, верхняя часть гимениального слоя может быть окрашенной в медно-зеленый, изумрудно-синий, зеленовато-черный, бурый, желто- и черно-бурый цвета. Гипотеций бывает бесцветным, розоватым, желтовато-коричневым, темно-коричневым, рыжим, красным и др. Разнообразна окраска эксципула: синеватозеленая, черно-зеленая, красно-коричневая, коричневая, часто с фиолетовым оттенком. Каждый вид имеет совершенно определенную окраску этих слоев.

В качестве субстрата большинство видов предпочитает гранитные скалы, валуны, известняки, доломиты, но нередко они встречаются на коре лиственных и хвойных пород, на гниющей обнаженной древесине, на поверхности бесплодных почв, на растительных остатках, дерновинках мхов, на слоевищах других лишайников. Наиболее богаты видами области Голарктики (74% всех известных видов), особенно арктические и горные районы. Около 9 % видов — аборигены палеотропических областей. Неотропические области заметно беднее, здесь число видов не превышает 6,2%. Богата эндемичными видами флора Антарктики (5,5%), здесь они встречаются в крайних условиях — всего в 390 км от Южного полюса. Австралийская флора насчитывает около 20 видов, что составляет 2,3%. Бедна видами капская флора.

Один из наиболее широко распространенных видов — лецидея бородавчатая (Lecidea glomerulosa, рис. 330). Слоевище этого лишайника в виде беловатой, сероватой или сероватооливковой бугорчатой корочки обычно можно встретить на коре осины, ольхи, тополя и других лиственных пород. На слоевище всегда развиты многочисленные апотеции, достигающие в диаметре 0,3—1 мм, черные, голые, сначала плоские, с хорошо заметным собственным краем, в зрелости выпуклые, с исчезнувшим краем.

Этот вид встречается почти повсеместно в лесах Европы, Азии, Северной Америки, а также в Гренландии, Северной Африке, на Канарских островах. Чаще всего развивается на коре лиственных пород, реже на хвойных породах и обнаженной древесине, вблизи человеческого жилья (на заборах, старых бревнах колодцев, сараев).

Род биатора (Biatora) очень близок к предыдущему роду и нередко считается его подродом, так как его представители отличаются от лецидеи только строением апотециев. Апотеции биаторового типа, не углисто-черные и твердые, как у лецидеи, а светлоокрашенные, мягкой консистенции, во влажном состоянии подобные расплавленному воску. Остальные признаки совпадают: это также накипные лишайники и в сумках у них, как и у лецидеи, образуется по 8 небольших эллипсоидных одноклеточных бесцветных спор.

Род насчитывает более 500 видов, широко распространенных по всему земному шару. Более 300 видов (около 60%) ограничены в своем распространении Голарктикой. В палеотропических областях известно свыше 90 видов (18%). Значительно беднее неотропические области, здесь встречается приблизительно 56 видов этого рода (11%). Австралийская флора насчитывает 26 аборигенных видов (5,7%). Капская и антарктическая флоры имеют каждая по 10 эндемичных видов. Выделяются по числу видов флоры Новой Зеландии и Японии (5,5 и 2,7%).

Виды биаторы растут на различных субстратах, но предпочитают поселяться на коре деревьев, гнилых пнях и другой гниющей или обгорелой древесине, на торфяной и гумусовой почве, на мхах и растительных остатках. Все же нередко, особенно в горах, они развиваются и на поверхности силикатных горных пород, андезитах, кварцитах, гнейсах, известняках.

Один из очень широко встречающихся в лесах северного полушария видов — биатора болотная (Biatora uliginosa). Слоевище этого лишайника имеет вид оливковой, оливковобурой или серо-коричневой порошкообразной или зернистой корочки. Апотеции на слоевище развиваются в большом количестве. Они достигают в диаметре 0,4—0,7 мм, окрашены в бурый или буро-черный цвет, молодые с плоским диском, окруженным тонким собственным краем, старые выпуклые, без краев. Растет в хвойных, реже лиственных лесах, на болотах, на торфяной и гумусовой почве, на слабо закрепленных песках, на гнилых пнях, поваленных стволах деревьев. Распространен этот вид в равнинных и горных лесах Европы, Северной Азии и Северной Америки.

Род псора (Psora) очень близок к двум предыдущим благодаря аналогичному строению апотециев и спор, но отличается строением слоевищ. Слоевища состоят здесь из коричневых, розовых, кирпично-красных, рыжеватых, пепельно-серых или оливковых чешуек, разбросанных на поверхности почвы или растущих близко друг к другу и образующих корочку. Иногда они прикрепляются к субстрату боковой стороной, а остальная часть чешуек остается приподнятой, и тогда чешуйки налегают друг на друга как черепицы крыши. По анатомическому строению слоевище псор более сложное, чем у лецидеи, в нем хорошо различаются отдельные слои, сверху оно покрыто параплектенхимным коровым слоем, на нижней стороне нередко образуются ризоидальные тяжи, длина которых достигает 0,5 см. Иногда чешуйки прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, преимущественно в центральной части.

Род насчитывает более 100 видов, из них около 65 встречается в Голарктике. Многие виды — типичные представители напочвенных лишайников, в степях и полупустынях они являются неотъемлемыми компонентами напочвенной лишайниковой флоры. Некоторые из них встречаются и в холодных пустынях Арктики, и в альпийском поясе гор, и в таежных лесах. Палеотропические и неотропические области бедны этими лишайниками: для первых известно 13 видов, для вторых — 16.

Псора обманчивая (Psora decipiens, табл. 46, внизу справа) — характерный представитель рода — имеет вид округлых чешуек диаметром 1—8 мм, растущих на почве. Сверху чешуйки кирпично- или коричневато-красные, иногда с голубовато-белым налетом, часто с белой каймой по краям. Снизу чешуйки пепельно-серые с многочисленными ризоидами. Апотеции достигают в диаметре 0,8—1,8 мм, окрашены в черный или буро-черный цвет, располагаются по краям чешуек.

Этот лишайник обитает обычно на карбонатной почве. Он очень характерен для флоры лишайников равнинных и горных степей, но встречается также в Арктике и в высокогорном поясе. Распространен в арктических областях и горах Европы, на Кавказе, в Средней Азии, на Алтае, в Прибайкалье, Саянах, Якутии, Монголии, Китае, Северной Америке, Гренландии, Африке, Новой Зеландии.

Псора лестничная (Psora scalaris, табл. 46, внизу слева) образует пепельно- или зеленоватосерые чешуйки диаметром 0,8—2 мм, обычно приподнимающиеся и покрывающие друг друга зазубренными краями. С нижней стороны чешуйки светлые, покрытые белыми соредиями. Апотеции развиваются довольно редко, они достигают в диаметре 0,4—2 мм, выпуклые, черные, нередко покрытые беловатым налетом, с тонким, извилистым собственным краем.

Этот лишайник встречается в светлых сосновых лесах и на открытых местах на коре сосен, особенно часто на обуглившихся после пожара местах, а также на старых гнилых и горелых пнях и другой гниющей древесине. Распространение вида связано главным образом с зоной хвойных лесов, изредка он заходит и в лесотундру. Распространен по всей Европе, в северной части Азии, в Северной и Центральной Америке.

Род бацидия (Bacidia) включает лишайники, для которых характерны многоклеточные споры веретеновидной, шиловидной или нитевидной формы, с одной или несколькими поперечными перегородками. Слоевище у бацидий накипное, чаще всего в виде зернисто-бородавчатой или порошковатой беловатой, сероватой, зеленовато-серой или оливково-коричневой корочки, иногда гипофлеодпое или ондолитное. Оно имеет примитивное анатомическое строение, лишено корового слоя и прикрепляется к субстрату гифами сердцевины или подслоевища. Апотеции обычно биаторового строения, чаще всего красновато-коричневые, розоватожелтые, светло- или буровато-рыжие, восковидные, реже темные, буровато- или зеленовато-черные.

Род насчитывает более 600 видов, причем более половины из них встречается в неотропических и палеотропических областях. В Голарктике бацидий распространены главным образом в умеренно теплых областях; в других районах число видов резко сокращается, а в Арктику заходят только 3 вида. В Новой Зеландии известно более 40, а в Субантарктике — 12 эндемичных видов, в то же время флоры Австралии, Капской области и Антарктики бедны представителями этого рода. Излюбленный субстрат бацидий — кора деревьев, разрушающиеся дернипки мхов, растительные остатки, а также гниющая древесина и слоевища других лишайников, реже они растут на каменистых субстратах, силикатных и известковых скалах, на поверхности почвы. Существует также группа эпифилльных видов, развивающихся на листьях вечнозеленых растений и на хвое.

Характерный пример — бацидия моховая (Bacidia muscorum, рис. 331), имеющая вид беловатой, беловато-зеленоватой или сероватооливковой бугорчато-бородавчатой или зернистой корочки, развивающейся на веточках мхов. Апотеции разбросаны по всему слоевищу, диаметром они 0,3—1,5 мм, буро-черные, молодые — с плоским диском, окруженным тонким собственным краем, позднее диск становится сильновыпуклым, а край исчезает. Этот лишайник растет на мхах, на богатой карбонатами почве, реже на заросших мхами скалах. Встречается в лесной зоне, на юге в горах, нередко в степях и полупустынях, но заходит также в Арктику. Вид распространен по всей Европе, в Северной Азии, Северной Америке, Гренландии, Центральной Америке.

Род ризокарпон (Rhizocarpon), объединяет лишайники с довольно крупными, двух-, четырех-клеточными, чаще муральными, бесцветными или коричневыми спорами с очень толстой бесцветной внешней оболочкой студенистой консистенции. Слоевище у них в виде зеленовато-желтой, сероватой или серовато-коричневой ареолированной корочки, развивающейся на черном подслоевшце, хорошо заметном на периферии и между ареолками (табл. 42, 1). Апотеции черные, лецидеевого типа, развивающиеся обычно между бугорками слоевища непосредственно на темном подслоевище.

Род насчитывает более 150 широко распространенных видов, из них свыше 120 встречаются в северном полушарии. Наиболее обильно они представлены в Арктике и в горных районах, меньшее их количество обитает в равнинных условиях. В тропических и субтропических областях известно всего 18 видов, которые в основном встречаются высоко в горах. Довольно богата видами флора Антарктики — здесь живет 11 видов. Ризокарпоны растут, как правило, на гранитных горных породах и только в виде исключения — на известняках или коре деревьев. Оии развиваются на поверхности скал и валунов, на мелких камнях, покрывающих каменистые почвы в высокогорных и полярных пустынях. В Арктике и высокогорьях ризокарпоны являются одной из доминирующих групп наскальных лишайников, и в этих районах нередко можно наблюдать, как поверхность скал приобретает зеленоватую или желтоватую окраску благодаря обильному развитию на них желтоватых слоевищ лишайников этого рода. Обычно они предпочитают поселяться на хорошо освещенных солнцем скалах, открытых ветрам, на которых зимой не образуется постоянного снежного покрова. ,

Типичный представитель рода — ризокарпон окрашенный (Rhizocarpon tinei, табл. 51, внизу справа; рис. 332) на поверхности скал имеет вид ярко-желтых, беловато-желтых или зеленоватожелтых пятен, достигающих в диаметре 1 — 12 см. Слоевище состоит из угловатых, плоских или выпуклых ареолок диаметром 2—3 мм, плотно прижатых друг к другу и тогда образующих непрерывную корочку или разбросанных на хорошо развитом черном подслоевище, заметном по краям и между ареолками. Апотеции углисто-черные, достигающие в диаметре 0,3—1,5 мм, угловатые или округлые, плоские.

Вид широко распространен в Арктике и Антарктике, в умеренной зоне северного и южного полушарий и высоко в горах тропических и субтропических областей. В умеренной зоне растет как высоко в горах, так и ниже альпийского пояса, а также на равнинах, в лесах бореальной зоны, в средиземноморских районах, в океанической части Европы.