семейство ластовневые (asclepiadaceae)

Очень близкое к кутровым семейство ластовневых, или ласточниковых, сходно с кутровыми и по своему географическому распространению. Лишь немногие из примерно 250 родов и 2000 видов этого семейства распространены за пределами тропиков, исключая очень богатую ластовневыми Южную Африку. В Арктике и в значительной части северной лесной зоны, а также в Новой Зеландии ластовневые полностью отсутствуют.

Подобно кутровым в семействе ластовневых преобладают вьющиеся и лазящие лианы с более или менее одревесневающими стеблями. Высоких прямостоячих кустарников среди них немного, еще реже встречаются высокие деревья (индийская утлерия иволистная — Utleria salicifolia). Довольно широко представлены жизненные формы, приспособленные к обитанию в условиях засушливого климата. Сюда принадлежат, например, такие безлистные или почти безлистные прутьевидные кустарники с членистыми ветвями, как обвойник хвойникоподобный (Periploca ephedroides) и лептадения пиротехническая (Leptadenia pyrotechnica, рис. 190, 6 и 7). Высушенные стебли последнего вида, широко распространенного в пустынях Африки и Юго-Западной Азии, очень легко воспламеняются и горят ярким пламенем, вполне оправдывая свое видовое название. Не менее оригинальны деканема Боже (Decanema bojerianum) с Мадагаскара — высокий лазящий кустарник с редуцированными до мелких чешуи листьями и виды саркостеммы (Sarcostemma) — безлистные лежачие или вьющиеся кустарники с членистыми стеблями, распространенные в тропиках Старого Света (рис. 190, 2 и 3). В бразильском кампосе (саванноподобной группировке растительности) встречается эрикоидное полудерево хемипогон щетинолистный (Hemipogon setaceus), травянистые ветви которого отходят от толстого одревесневшего стволика и густо покрыты очень узкими, хвоеподобными листьями (рис. 190, 1). ,

Из довольно многочисленных травянистых многолетников, к которым принадлежит большинство ластовневых флоры СССР, многие африканские и другие виды имеют крупные клубни или репообразно утолщенное основание стебля, например южноафриканская анизотома Арнотта (Anisotoma arnottii, рис. 190, 4 и 5). Очень характерно для ластовневых и широкое распространение в пределах этого семейства суккулентов, как листовых, так и стеблевых, нередко совсем лишенных листьев. К листовым суккулентам могут быть отнесены многие из культивируемых в оранжереях и комнатах видов родов хойя (Ноуа) и церопегия (Ceropegia, табл. 50) с относительно небольшими мясистыми листьями. В пределах последнего из этих родов известны и стеблевые суккуленты, однако особенно замечательны в этом отношении африканские роды стапелия (Stapelia, табл. 50), худия (Hoodia), трихокаулон (Trichocaulon), ехиднопсис (Echidnopsis, рис. 190, 8) и другие, имеющие кактусообразную жизненную форму. Листья у этих растений видоизменены в чешуйки или колючки, располагающиеся на более или менее вздутых бугорках, называемых листовыми подушками. Эти бугорки обычно образуют правильные продольные ряды, но у некоторых родов с клубнеобразными стеблями (например, у трихокаулона) эта правильность может нарушаться, бугорки становятся уплощенными в виде щитков, а вся поверхность стеблей выглядит как бы панцирной. В отличие от кактусов одиночные или немногочисленные, иногда довольно крупные (у стапелий диаметром до 30 см) цветки ластовневых — стеблевых суккулентов — расположены не в пазухах видоизмененных листьев, а в бороздах между рядами бугорков.

К наиболее оригинальным в биологическом отношении ластовневым принадлежат также некоторые азиатско-австралийские виды дисхидии, особенно дисхидия Раффлеза (Dischidia raffiesiana, рис. 191). Эта эпифитная, часто растущая высоко на стволах деревьев травянистая лиана имеет листья двух родов: одни — немного мясистые листья обычного облика; другие — видоизмененные в своеобразные мешковидные органы, служащие хранилищами для воды, а иногда также жилищами для муравьев и образованные завернутыми на нижнюю сторону и сросшимися между собой краями листовой пластинки. У обычно обращенного кверху основания такого мешковидного листа имеется широкое, окаймленное валиком отверстие, в которое входят сильно разветвленные воздушные корни, отходящие от стебля близ основания листа и всасывающие попадающую в него во время дождей воду.

Невидоизмененные листья ластовневых довольно однотипны. Они почти всегда супротивные, редко мутовчатые или очередные (у хемипогона щетинолистного), без прилистников или с рудиментами прилистников, с цельными и цельнокрайними, реже близ основания лопастными или неправильно зубчатыми пластинками. Как и для кутровых, для ластовневых очень характерно наличие в листьях и стеблях канальцев, содержащих млечный сок латекс.

Обоеполые и 5-членные, почти всегда актиноморфные цветки ластовневых обычно мелкие и собраны в различного рода соцветия, имеющие вид зонтика или пучкообразиой кисти. Как правило, такие соцветия располагаются в пазухе только одного из 2 супротивных листьев, что связано, по-видимому, с широким распространением в пределах семейства жизненной формы — вьющейся лианы. Однако имеются и роды с одиночными или немногими пучковидно расположенными цветками, обычно имеющими более крупные размеры. Чашечка в цветке ластовневых построена очень однообразно, обычно почти до основания рассеченная, и имеет относительно небольшие размеры. Значительно более изменчива форма венчика, который часто бывает колесовидным, но нередко имеет и более длинную трубку, становясь тогда воронковидным или колокольчатым. Его лопасти или доли бывают в почкосложении скрученными или створчатыми. В последнем случае они иногда срастаются своими верхушками, в результате чего образуется крайне своеобразная форма венчика, особенно характерная для многих видов церопегии, венчики которых похожи на ажурные фонарики с 5 боковыми отверстиями в их верхней части (табл. 50). Очень обычны в семействе ластовневых усложнения в строении цветков, связанные с образованием внутри венчика одной или нескольких коронок из чешуевидных или лепестковидных, нередко мясистых придатков самого венчика в его зеве, сильно укороченных тычиночных нитей или стерильных частей пыльников. Нередко составляющие коронку придатки срастаются между собой, как бы образуя второй, внутренний венчик (например, у южноафриканской диплоциаты реснитчатой — Diplocyatha ciliata). В ряде других случаев эти придатки становятся вместилищами нектара.

Уже формирование коронок в цветках ластовневых связано с их очень высокой специализацией к энтомофилии — опылению с помощью насекомых. Еще в большей степени эта специализация сказывается на других особенностях в строении цветков ластовневых. Это прежде всего образование так называемого гиностегия путем объединения пыльников всех тычинок в кольцо, прирастающее к утолщенной верхушке очень короткого столбика, называемой рыльцевой головкой, или только слипается с ней. Воспринимающая пыльцу поверхность рыльцевой головки, т. е. собственно рыльце, находится не на ее верхушке, как это обычно бывает в других семействах цветковых растений, а на ее нижней стороне в виде 5 ясно отграниченных от остальной поверхности головки участках. Таким образом, в цветке ластовневых рыльце оказывается прикрытым сверху пятигранной конусовидной колонкой (или столбиком) из пыльников. ,

Очень существенные различия в строении пыльников имеются у 2 подсемейств ластовневых, нередко принимаемых за самостоятельные семейства. У более примитивного подсемейства обвойниковых (Periplocoideae) пыльцевые зерна в 4 гнездах пыльников объединены в довольно многочисленные тетрады — группы из 4 зерен, а у подсемейства ластовневых (Asclepiadoideae) все микроспоры каждого из 2 фертильных гнезд пыльников объединены в мешочковидные комочки, называемые поллиниями. Кроме того, оба подсемейства имеют разное строение свойственных только ластовневым особых переносчиков пыльцы, так называемых трансляторов, расположенных в щелях между пыльниками и образованных из затвердевших выделений специальных желёзок на рыльцевой головке. У обвойниковых трансляторы имеют ложкообразную или воронковидную форму и оканчиваются ножкой с липким диском (рис. 190, 9). У подсемейства ластовневых (рис. 192) они состоят из зажимающего срединного тельца, или «корпускулы», от которой отходит пара ножек, прикрепляющихся к поллиниям правого и левого гнезд 2 соседних пыльников. Детали строения таких трансляторов могут значительно варьировать. Так, у статмостельмы (Stathmostelma) ножки трансляторов второго типа сильно расширены, вогнуты и значительно крупнее поллиниев. У секамоне (Secamone) все 4 гнезда пыльников развиты и трансляторы несут не 2, а 4 поллиния.

В цветках большинства ластовневых нектар доступен короткохоботковым насекомым — обычно перепончатокрылым или мухам. Цветки стапелий и некоторых других суккулентных родов, имеющие запах падали, а нередко и по окраске напоминающие гнилое мясо, опыляются преимущественно крупными мясными мухами. Отмечены даже случаи, когда мухи по ошибке откладывали яички в такие цветки.

У обвойниковых (например, у обычного в Средиземноморье обвойника греческого — Periploca graeca) способ опыления напоминает способ опыления цветков у многих орхидей. Насекомое, отыскивая нектар, касается головкой липкого диска транслятора и улетает с цветка, унося на головке приклеившийся к ней транслятор с тетрадами пыльцы в его расширенной части. При посещении другого цветка расширенная часть транслятора оказывается против воспринимающего пыльцу участка рыльцевой головки и снабжает его пыльцой.

Более сложен и совершенно уникален способ опыления в подсемействе ластовневых (см. рис. 192). Посещая богатый нектаром цветок ластовня сирийского (Asclepias syriaca), насекомое стремится закрепиться на гладкой поверхности венчика и гиностегия. Оно наступает в вырезы между нектароносными листочками коронки, но отсюда его снабженные коготками ноги скользят через щели между пыльниками к скрытым в глубине этих щелей корпускулам и зажимаются ими. Стенки стерильных гнезд пыльников служат при этом как бы направляющими плоскостями. Покидая цветок, насекомое уносит на своих коготках трансляторы с поллиниями. Доступ к воспринимающим пыльцу участкам рыльцевой головки, перед которыми находятся так называемые рыльцевые камеры, также открывается через щели между пыльниками. Посещая другой цветок, насекомое вновь попадает ногами в эти щели и заталкивает в рыльцевые камеры поллинии. При вытаскивании ног из щелей ножки транслятора обрываются и поллинии остаются в рыльцевой камере. При этом к ногам насекомого могут прицепиться новые трансляторы с поллиниями.

Подобным же образом происходит опыление цветков и у большинства других представителей подсемейства ластовневых. Однако у обладающих крайне оригинальным строением венчика церопегий опыление осуществляется несколько иным способом, напоминающим хорошо изученный способ опыления у кирказона (Aristolochia) из семейства кирказоновых. Мелкие насекомые через боковые отверстия в венчике церопегий попадают в нижнюю, расширенную часть его трубки, где находится относительно небольшой гиностегий, но не могут выйти обратно из-за обращенных вниз волосков в суженной части трубки. Только через день после полного распускания цветков волоски отмирают, и насекомые могут выбраться из цветка, унося на себе трансляторы с поллиниями.

Довольно однообразные по строению плоды ластовневых, состоящие из 2 раскрывающихся по брюшному шву листовок, формируются из апокарпного гинецея, 2 плодолистика которого соединены на верхушке рыльцевой головкой. Многочисленные семена с хохолком из более или менее длинных шелковистых волосков распространяются с помощью ветра. У некоторых африканских видов рода дрежея (Dregea) ветром распространяются не только семена, но и рано опадающие листовки, снабженные продольными крыловидными выростами.

Хозяйственное значение представителей ластовневых не так уж велико. Происходящее из Северной Америки многолетнее травянистое растение ластовень сирийский культивируется и дичает во многих внетропических странах, в том числе и в СССР. Волокна его стеблей пригодны для изготовления грубых тканей и веревок, волоски семян могут использоваться как заменители ваты, в семенах содержится более 20% технического масла. Кроме того, это ценный засухоустойчивый медонос. Кору американской кустарниковой лианы кондуранге (Marsdenia condurango), содержащую ценные гликозиды, применяют как лекарственное средство. Молодые побеги, листья и клубни некоторых африканских видов используют в пищу. В странах Средиземноморья, а в СССР в Крыму и на Кавказе в качестве декоративного растения культивируют кустарниковую лиану — обвойник греческий, кора которого содержит гликозиды и алкалоиды. Из многочисленных оранжерейных и комнатных ластовневых следует в особенности отметить «восковый плющ», или хойю мясистую (Hoya carnosa), — вьющийся кустарник с блестящими, немного мясистыми листьями и зонтиками белых или розовых душистых цветков, как бы вылепленных из воска; несколько видов церопегий — лиан с довольно крупными цветками оригинального строения (особенно у церопегий Сандерсона — Ceropegia sandersonii); замечательные африканские стеблевые суккуленты из родов стапелия, трихокаулон, ехиднопсис и других, часто культивируемые в специальных оранжереях вместе с кактусами и другими суккулентными ксерофитами.