семейство ладанниковые (cistaceae)

Ладанниковые — вечнозеленые или полувечнозеленые, невысокие, сильно разветвленные кустарники, гораздо чаще полукустарники или травы, многолетние или реже однолетние. Листья супротивные, реже очередные, снабженные прилистниками или без прилистников, часто мелкие, разнообразные по форме, иногда игловидные или чешуевидные, нередко с завернутым краем; у некоторых видов ладанника (Cistus) они клейкие. Своеобразно опушение этих растений, состоящее из простых, одноклеточных, одиночных или собранных в пучки, звездчатых, щитковидных или железистых волосков, выделяющих ароматическую смолу — ладан.

Цветки обычно крупные (диаметром до 8 см у ладанника ладаноносного — С. ladanifer, рис. 22), реже мелкие и невзрачные, собраны в верхоцветные кистевидные соцветия или одиночные, обоеполые, с двойным околоцветником. Некоторые виды образуют двоякие цветки — хазмогамные (открытые) и клейстогамные (закрытые). Чашелистики и лепестки в почкосложении свернуты в противоположных направлениях. Чашелистиков 3 или 5 (из них два наружных обычно мельче), скрученные в бутоне. Лепестков 5, редко 3, большей частью смятые в бутоне, обычно рано опадающие. В клейстогамных цветках лепестки часто отсутствуют. Многочисленные тычинки (редко их всего 3— 12), расположенные на удлиненном и часто дисковидном выступе цветоложа, развиваются центробежно. У рода фумана (Fumana) наружные тычинки стерильные, без пыльников. Пыльники вскрываются продольно. Гинецей состоит из 5 (у ладанника) или 3 (у остальных родов), редко из 10 (у ладанника ладаноносного) плодолистиков; столбики более или менее сросшиеся. Завязь 1-гнездная или в результате срастания интрузивных париетальных плацент иногда 3—5- или 10-гнездная, обычно с многими семязачатками на каждой плаценте, редко с 2 или даже с 1 семязачатком. Семязачатки более или менее ортотропные, редко анатропные.

Плод — кожистая или деревянистая локулицидная коробочка, раскрывающаяся 3 или 5 (10) створками (ладанник) до середины или почти до основания. Лишь у ладанника монпельенского (С. monspeliensis) коробочка вскрывается только на верхушке пятью назад отогнутыми зубцами (рис. 22, 5). Семена мелкие, с обычно согнутым или свернутым, редко почти прямым (лехея — Lechea) зародышем и обильным мучнистым или хрящеватым эндоспермом.

Семейство включает 8 родов и более 200 видов, распространенных главным образом в умеренных областях северного полушария; лишь 3 вида солнцецвета (Helianthemum) известны во внетропической Южной Америке. Ареал ладанниковых в Старом Свете простирается от островов Зеленого Мыса и Канарских островов на западе через все Средиземноморье, Западную и Среднюю Азию до Джунгарии на востоке. Большинство ладанниковых сосредоточено в Средиземноморской области, где встречаются роды ладанник, галимиум (Halimium), туберария (Tuberaria), фумана и солнцецвет. Лишь немногие виды туберарии, фуманы и солнцецвета произрастают в Центральной Европе, проникая на север до Южной Швеции, островов Готланд и Эланд, Южной Финляндии и Кольского полуострова. Второй, центр распространения семейства — Новый Свет, где встречаются эндемичные для Америки роды лехея (Lechea) и гудзония (Hudsonia), а также виды солнцецвета, выделяемые некоторыми ботаниками в отдельный род крокантемум (Сrосаnthemum). В Новом Свете ладанниковые наиболее разнообразны в Северной Америке (главным образом на юго-востоке США). Они распространены на север до субарктической Канады. В Южной Америке ладанниковые известны в Чилийских Андах, а также на востоке континента — в Южной Бразилии, Уругвае и Аргентине, проникая на юг до 40° ю. ш.

Ладанниковые — растения сухих, открытых, солнечных местообитаний. Большинство видов селится на известняках или песчаных субстратах. В Средиземноморье представители семейства — важнейший элемент растительности маквиса, гарриги и фриганы. Кроме того, ладанники — характерные растения подлеска светлых вечнозеленых, сосновых и можжевеловых лесов. Нередко ладанниковые произрастают в степях на засоленных почвах. Ряд видов солнцецвета и фуманы — обитатели пустынь Северной Африки и Азии. Американские представители семейства — характерные растения прерий и пустынь, сухих сосновых лесов и песчаных морских побережий.

Виды ладанника устойчивы к выжиганию пожарами, столь обычными и частыми в Средиземноморье. Насаждения, разрушенные огнем, быстро восстанавливаются семенами или иногда с помощью корневых отпрысков. Пожар стимулирует массовое прорастание семян ладанника. Распахивание и пожары способствуют широкому распространению ладанника, образованию чистых насаждений, сохраняющихся в течение нескольких лет, в то время как другие растения уничтожаются огнем. Ароматные выделения листьев защищают растения от поедания животными, что также благоприятствует их широкому распространению.

Приспособление некоторых солнцецветов к произрастанию в пустыне хорошо видно на примере солнцецвета каирского (Н. kahiricum.)— замечательного растения египетско-аравийской пустыни, встречающегося на каменистой гамаде, в трещинах скал, в песчаной гальке вади. Листья, появляющиеся на растении с началом дождей, более крупные, почти плоские и слабо опушенные. В их пазухах развиваются побеги с гораздо более мелкими, узкоэллиптическими листьями с завернутыми краями, покрытыми густым войлоком волосков, отчего растение кажется серым. В самую сильную жару эти листья также опадают, и растение пребывает полностью в безлистном состоянии. С началом дождей растение зацветает, образуя мелкие открывающиеся и более крупные клейстогамные цветки с отогнутыми вниз цветоножками.

Солнцецвет иволистный (H. salicifolium) и другие однолетние виды этого рода, произрастающие в степях и пустынях Старого Света,— эфемеры. Они успевают пройти весь цикл развития — от прорастания семяи до их созревания — всего за несколько недель, до наступления летней жары и засухи.

Ладанниковые цветут и плодоносят очень обильно. Цветки, обычно крупные и ярко окрашенные, с многочисленными тычинками, лишены запаха и нектара. Обильно образующаяся пыльца привлекает насекомых-опылителей.

Одновременное раскрывание множества цветков у растений, произрастающих обычно большими группами, компенсирует эфемерность цветков. Они открываются, как правило, утром в солнечный день всего лишь на несколько часов и к середине дня теряют лепестки. Наиболее эффективными опылителями являются пчелы и шмели; кроме них, цветки посещают часто также мухи, журчалки, трипсы и жуки. Любопытна способность тычиночных нитей многих ладанниковых реагировать на раздражение. При изгибании основания тычиночной нити в сторону завязи нити изгибаются наружу и через 1—5 с переходят из почти вертикального положения, которое они занимают в раскрывающемся цветке, в горизонтальное, прилегая к лепесткам и открывая рыльце, до сих пор окруженное тычинками. Приблизительно через 15 с они возвращаются в свое первоначальное положение. Насекомое, собирая пыльцу и изгибая основания тычиночных нитей в различных направлениях, вызывает их движение наружу, благодаря чему рыльце оказывается открытым и легко доступным. Если насекомое садится на такой цветок, оно приходит в контакт с рыльцем, оставляя на нем принесенную пыльцу.

При опадении лепестков чашелистики тотчас плотно смыкаются вокруг тычинок и гинецея, прижимая пыльники к рыльцу. Если цветок остался не опыленным, в нем при закрывании может произойти самоопыление. Спонтанное самоопыление, однако, исключено у видов с длинными столбиками.

Некоторые виды ладанниковых образуют наряду с хазмогамными и клейстогамные цветки. Пыльники прилипают друг к другу и приклеиваются к рыльцу при цветении, оставаясь нередко и на плодах. Они раскрываются разрывом стенок, прилегающих к рыльцу. Коробочки мельче и содержат меньше семян.

При плодоношении цветоножки часто отгибаются вниз и из висячих, качающихся, широко раскрытых коробочек вытряхиваются многочисленные мелкие семена. Большинство их остается вблизи материнского растения. Семена же некоторых видов ладанника далеко разносятся ветром. У фуманы лежачей (Fumana procumbens) коробочки остаются закрытыми, удерживая внутри семена, и опадают вместе с плодоножками, отчленяющимися в основании. Семена ряда видов ладанника, солнцецвета и фуманы распространяются муравьями.

При увлажнении семена некоторых ладанниковых ослизняются и разбухают. Особенно обильное выделение слизи наблюдается у пустынных видов солнцецвета и фуманы. При высыхании слизь прочно приклеивает семена к опоре, облегчает проникновение корешка в почву, а также способствует распространению семян мелкими животными.

Для корней ладанниковых характерна микориза.

Семейство ладанниковых подразделяется на 3 трибы. Подавляющее большинство родов относится к трибе ладанниковых (Cisteae). Небольшие американские роды гудзония и лехея, заметно отличающиеся от европейских представителей семейства, выделяются соответственно в трибы гудзониевых (Hudsonieae) и лехидиевых (Lechidieae).

Солнцецвет, или нежник,— самый обширный род семейства — насчитывает, вероятно, более 100 видов полукустарников, редко кустарников или же многолетних и однолетних трав, образующих многочисленные, хорошо заметные цветки с обычно желтыми или реже белыми или красными лепестками. Они раскрываются при ясной солнечной погоде, обращены к солнцу и нередко поворачиваются вслед за солнцем, и потому, наверное, это растение и получило свое название (от греч. helios — солнце и аnthos — цветок).

Род ладанник (около 20 видов) распространен от Канарских островов через все Средиземноморье до Южного Крыма, Западного Закавказья и Ирана. Подавляющее большинство видов сосредоточено на юге Пиренейского полуострова и в Марокко. Виды ладанника — невысокие, обильно опушенные кустарники, редко полукустарники. Благодаря привлекательным цветкам с нежными белыми, розовыми или пурпурными лепестками, удивительно напоминающими цветки шиповника, это растение обычно называют «скальной розой».

Железистые волоски листьев и молодых побегов видов ладанника крымского (Cistus tauricus, см. табл. 6) и ладанника ладаноносного выделяют ароматическую смолу, известную под названием ладан (лат. ladanum, греч. ladanon). Она высоко ценилась древнегреческими врачами при лечении многих болезней. В настоящее время ладан применяют лишь в парфюмерии, а на Востоке и в Египте — для ароматических курений и как профилактическое средство против чумы. Некоторые виды ладанниковых известны как лекарственные растения.