семейство кутровые (аросуnасеае)

Жителям внетропических стран семейство кутровые знакомо по двум широко культивируемым декоративным растениям — олеандру (Nerium oleander) и барвинку малому (Vinca minor). И действительно, подавляющее большинство видов этого семейства (их около 2000, принадлежащих к 180—200 родам) сосредоточено в тропических странах обоих полушарий, где они представлены разнообразными жизненными формами. Из последних среди кутровых значительно преобладают деревянистые лианы, обычно вьющиеся, реже лазящие с помощью видоизмененных в усики соцветий (например, у многих видов ландолъфии — Landolphia). Прямостоячих деревьев и кустарников не так уж много, хотя в родах рауволъфия (Rauvolfia), аспидосперма (Aspidosperma) и альстония (Alstonia) имеются довольно высокие деревья. Из кустарниковых кутровых можно отметить южноавстралийский эрикоидный (верескоподобный) кустарник нотонериум (Notonerium) и колючие растопыренно разветвленные кустарники из рода кариеса (Carissa).

Среди кутровых имеются также крайне своеобразные полудревесные жизненные формы. Таковы виды бразильского кампоса (саванноподобной растительности) из родов макросифония (Macrosiphonia), родокаликс (Rhodocalyx) и дипладения (Dipladenia) с клубневидно утолщенным основанием ствола, служащим хранилищем воды и крахмала. Не менее замечательны африканские суккулентные виды из родов адениум (Adenium) и пахиподиум (Pachypodium). Так, адениум тучный (A. obesum) из Кении имеет клубнеподобный ствол, от верхней части которого отходят короткие, но довольно толстые ветви, несущие немного мясистые листья и красные цветки в иемногоцветковых конечных соцветиях. У пахиподиума Лила (P. lealii) из Анголы толстые, почти конические стволы, как и ветви, густо покрыты колючками, листья ко времени цветения обычно опадают, что делает облик цветущего растения еще более оригинальным.

Многолетние травянистые виды обычного облика имеются лишь в 6 родах кутровых, в том числе встречающихся и в СССР родах барвинок и кендырь (Trachomitum). Растущий на степных склонах юга европейской части СССР барвинок травянистый (Vinca herbacea) имеет ежегодно отмирающие до основания, стелющиеся по земле стебли, в то время как у более известного барвинка малого (V. minor) они в нижней части одревесневают.

Листья кутровых цельные и цельнокрайние, почти всегда без прилистников, расположенные большей частью супротивно, реже мутовчато (например, у раувольфии) или очередно (у адениума и пахиподиума). В пазухах листьев табернемонтаны (Tabernaemontana) имеются особые желёзки, выделения которых как бы лакируют близлежащие части растения. Для кутровых очень характерно наличие в листьях и других органах канальцев, содержащих млечный сок, латекс, нередко с довольно высоким процентом каучука. , ,

Цветки кутровых (рис. 188, 189, табл. 49) всегда обоеполые, обычно актиноморфные (сильно зигоморфные у кондилокарпона — Condilocarpon) и 5-членные (лишь 3 небольших рода имеют 4-членные цветки). Обычно они собраны в метелкообразные, кистевидные или щитковидные соцветия, реже расположены по одному на верхушках ветвей или в пазухах листьев (например, у барвинка). Чашечка обычно почти до основания рассечена и нередко имеет у основания долей с их внутренней стороны железистые чешуйки. Венчик может быть трубчатым, воронковидным, колокольчатым или блюдцевидным и имеет почти всегда скрученные в почкосложении доли. В его обычно волосистой с внутренней стороны трубке часто имеются чешуевидные придатки, иногда лепестковидные и далеко выступающие из зева венчика (например, у олеандра). Тычинки прикреплены к трубке венчика, чередуясь с его долями, и имеют очень короткие нити. Лишь в цветках азиатской лианы бюмонтии (Beaumontia) пыльники на длинных нитях далеко выступают из трубки венчика. У мексиканской лианы тенардии пышноцветущей (Thenardia floribunda) встречается другая особенность в строении тычинок: их нити срастаются в короткую трубку. Пыльники могут быть двух типов, которым придается большое значение при делении кутровых на подсемейства. У более примитивного подсемейства плюмиеровых (Plumieroideae) пыльники вполне свободные или лишь соприкасаются с рыльцевой головкой гинецея; все 4 гнезда у них одинаково развитые и содержат пыльцу. У видов более высоко специализированного подсемейства кутровых (Apocynoideae) тесно сближенные друг с другом пыльники своей внутренней стороной очень тесно примыкают к рыльцевой головке или даже слипаются с ее расширенной частью. Кроме того, их наружные гнезда лишены пыльцы и оттянуты в довольно длинные хвостовидные придатки.

Апокарпный, реже синкарпный гинецей цветка кутровых образован 2, редко (триба плейокарповых — Pleiocarpeae) 3—5 плодолистиками. Обычно плодолистики по всей или почти по всей длине свободны, но их стилодии всегда срастаются между собой в столбик, заканчивающийся сильно утолщенной рыльцевой головкой — одной из характерных особенностей цветка кутровых. От обычного рыльца она отличается тем, что покрытая клейкими выделениями, воспринимающая пыльцу поверхность головки (т. е. собственно рыльце) находится не в верхней ее части, а по бокам ее или еще ниже, под кольцеобразным расширением рыльцевой головки и обычно против отверстий в конусообразном футляре, образованном над рыльцевой головкой тесно сближенными пыльниками.

Все кутровые — насекомоопыляемые растения. Как уже отмечалось выше, в цветках этого семейства рыльцевая головка обычно прикрыта сверху как бы крышей из пыльников. Насекомые с хоботком, достаточно длинным для того, чтобы достать нектар у основания завязи (обычно перепончатокрылые, мухи или бабочки), просовывают хоботок в одно из 5 отверстий между тычиночными нитями ниже сомкнутых пыльников и прежде всего попадают им на участок рыльцевой головки, покрытый клейкими выделениями. Когда же насекомое вынимает из отверстия обмазанный этими выделениями хоботок, к нему прилипает порция пыльцы из близлежащих пыльцевых гнезд. При посещении насекомым следующего цветка часть этой пыльцы прилипает к воспринимающей пыльцу поверхности его рыльцевой головки. Таким образом осуществляется перекрестное опыление.

Плоды большинства кутровых (особенно из подсемейства кутровых) состоят из 2 вскрывающихся по брюшным швам листовок. Довольно многочисленные семена в них обычно снабжены летучкой из волосков или крыловидной каймой, увеличивающих их парусность, и распространяются с помощью ветра. Однако многие роды подсемейства плюмиеровых имеют мясистые, обычно нераскрывающиеся плоды и распространяются эндозоохорно. Таковы, например, крупные, апельсиноподобные плоды табернемонтаны померанцевой (Tabernaemontana aurantiaca), образующиеся только из одного плодолистика (второй плодолистик у этого вида редуцируется). Экзозоохорно (на шерсти животных) распространяются также невскрывающиеся односеменные части плода кубинской лианы анехитеса липучкового (Anechites lappulacea), покрытые в верхней части мелкими крючковидио изогнутыми шипиками. Не вскрываются также крылаткоподобные половинки плодов камерарии (Cameraria) — прямостоячего кустарника с Антильских островов. У южноамериканских лиан из рода кондилокарпон (Condylocarpon) части плода имеют глубокие перетяжки и распадаются на односемянные членики, снабженные пробковой тканью и распространяющиеся с помощью водных потоков.

Синкарпные плоды, образованные 2 сросшимися по всей длине плодолистиками, имеются лишь у некоторых родов подсемейства плюмиеровых. Они могут быть или невскрывающимися мясистыми, или вскрывающимися коробочкообразными. Мясистые плоды церберы мангас (Cerbera manghas), окутанные сетчато-волокнистыми оболочками, могут долгое время плавать в морской воде, не теряя всхожести. Этим объясняется широкое распространение этого вида по морским побережьям от Мадагаскара до Новой Гвинеи. Из синкарпных плодов-коробочек можно отметить плоды американского рода аллеманда (Allemanda), густо покрытые шипами и напоминающие по облику каштаны.

Многие виды кутровых имеют существенное хозяйственное значение в тропиках. Некоторые из них введены в культуру ради съедобных плодов, отличающихся приятным вкусом. Сюда принадлежат, например, плоды нескольких видов ландольфии, напоминающие по внешнему виду, а часто и по вкусу плоды цитрусовых. В Южной Америке славятся по своим вкусовым качествам плоды видов рода коума (Couma) и ханкорнии прекрасной (Hancornia speciosa). Можно отметить еще культивируемые в Юго-Восточной Азии ради плодов лиану виллугбейю съедобную (Willughbeia edulis) и колючий кустарник кариссу кавандас (Carissa cavandas), служащий одновременно живой изгородью.

Представители многих родов кутровых прежде использовались для получения каучука. Особенно ценными каучуконосами являются многие виды африканских родов ландольфия и клитандра (Clitandra), ханкорния прекрасная, виды виллугбейи. Очень ценную из-за твердости и красивой белой окраски древесину дает «белое квебрахо» (Aspidosperma quebracho-blanco), кора которого содержит не менее ценные дубильные вещества. Напротив, очень легкую и мягкую древесину дают виды альстонии. Кроме того, кутровые богаты алкалоидами и другими веществами, используемыми для изготовления лекарственных препаратов. Многие виды раувольфии, в особенности индо-малайская рауволъфия змеиная (Rauvolfia serpentina), содержат более 20 различных алкалоидов, которые входят в состав таких лекарств, как резерпин и раунатин. Из семян и корней африканского строфанта приятного (Strophantinus gratus) и некоторых других видов этого рода получают ядовитый гликозид строфантин, входящий в состав лекарств, поддерживающих сердечную деятельность. Туземцы многих стран использовали сильно ядовитые вещества различных представителей кутровых (адениума, строфанта и др.) для ядовитых стрел.

Среди кутровых имеется также немало декоративных растений с красивыми, нередко душистыми цветками, однако значительное большинство их не выходит за пределы тропиков. В Европе, в том числе и на юге европейской части СССР, довольно широко культивируется в качестве газонного и бордюрного растения стелющийся вечнозеленый полукустарничек барвинок малый с довольно крупными голубыми, реже розовыми или белыми цветками. Но особенной известностью среди декоративных кутровых пользуется высокий вечнозеленый кустарник олеандр — одно из старейших культивируемых растений Средиземноморья. В более северных районах он является одним из наиболее распространенных комнатных растений. Содержащийся в листьях олеандра гликозид используют при заболеваниях сердечных мышц. Используемые для изготовления сердечных лекарств гликозиды содержит также культивируемый во многих странах, в том числе и в СССР, американский травянистый вид кутра коноплевая (Apocynum cannabinum), прочные и гибкие стеблевые волокна которой идут на изготовление веревок, рыболовных сетей и грубых тканей. В качестве ценных волокнистых растений используют также виды очень близкого к кутре и нередко объединяемого с этим родом евразиатского рода кендырь.