семейство ксанторреевые (xanthorrhoeaceae)

К наиболее замечательным по внешнему облику растениям Австралийского флористического царства принадлежат многие представители небольшого семейства ксанторреевых. Из 9 родов и 65 —- 70 видов этого семейства лишь 2 вида самого богатого видами (их около 42) рода ломандра (Lomandra) заходят из Восточной Австралии на юг Новой Гвинеи и в Новую Каледонию, а недавно установленный род ромнальда (Romnalda) с единственным видом ромналъда папуасская (R. papuana) эндемичен для Новой Гвинеи. Все остальные роды и виды ксанторреевых встречаются только в Австралии и Тасмании. Особенно большое ландшафтное значение имеют древовидные представители ксанторреевых, называемые «травяными» или «злаковыми» деревьями («Grass-Trees») из-за большого сходства их длинных и узких листьев с листьями злаков. Это кингия австралийская (Kingia australis, рис. 76, 9) и многие виды рода ксанторрея (Xanthorrhoea, рис. 77), содержащего около 15 видов. Хотя семейство ксанторреевые было установлено известным бельгийским ботаником Б. Ш. Ж. Дюмортье еще в 1829 г., в течение долгого времени принадлежащие к нему роды относили или к семейству ситниковых (Дж. Бентам и Дж. Д. Хукер, 1862 —- 1883), или к семейству лилейных в очень широком его объеме (А. Энглер, 1887 и многие другие авторы). Хотя по строению цветков (они ветроопыляемые, с сухим, обычно перепончатым или кожисто-перепончатым околоцветником) ксанторреевые действительно напоминают ситниковые, они все же значительно более тесно сближаются с семейством асфоделовых, а через него и с лилейными в современном более узком понимании этого семейства. , ,

Роды ксанторреевых очень разнообразны как в отношении жизненной формы, так и по строению цветков. Не случайно многие из них выделяются некоторыми авторами в самостоятельные монотипные или олиготипные семейства кингиевых (Kingiaceae), бакстериевых (Вахteriaceae), ломандровых (Lomandraceae), дазипогоновых (Dasypogonaceae) и калектазиевых (Calectasiaceae). Кроме уже упомянутых древовидных форм, в семействе ксанторреевых представлены как многолетние дерновинные или длиннокорневищные травы, так и сильно разветвленные полукустарники, в том числе не менее оригинальная эрикоидная (верескоподобная) калектазия синецветковая (Calectasia суаnеа) с очень мелкими, хвоеподобными листьями (рис. 78). Общим для всех ксанторреевых является ксероморфное строение их вегетативных органов и особенно листьев, всегда очень узких (редко достигающих в ширину 10 —- 12 мм) и жестких, с мощными тяжами склеренхимы, а также с относительно толстостенными клетками многих других тканей, в том числе даже клеток палисадной паренхимы. В отличие от ситниковых проводящая система стеблей и листьев большинства ксанторреевых состоит из трахеид и только в корнях имеются довольно примитивные по строению сосуды с простой, реже (у кингии и бакстерии —- Baxteria) лестничной перфорацией. Лишь у некоторых видов ксанторреи и акантокарпуса (Acanthocarpus) сосуды с лестничной перфорацией наблюдались и в листьях.

Из древовидных ксанторреевых наибольшей высоты (до 9 м) достигает кингия австралийская —- единственный вид эндемичного для Юго-Западной Австралии рода. Разрастание ее стебля в толщину —- результат деятельности камбиеподобной меристемы. Толстый неразветвленный ствол взрослых особей кингии заканчивается розеткой многочисленных густорасположенных узколинейных листьев длиной до 1 м и обычно несколькими шаровидными соцветиями на довольно длинных и толстых цветоносах, густо покрытых чешуевидными верховыми листьями (рис. 76, 9, 10). В вегетативном состоянии с кингией сходны и древовидные виды ксанторреи, также имеющие толстый ствол-каудекс, подобно стволам саговников покрытый остатками оснований листьев. Однако ствол ксанторреи обычно заканчивается одним густым цилиндрическим соцветием, напоминающим початок рогозов и расположенным на длинной, лишенной листьев ножке. У наиболее крупного вида этого рода —- ксанторреи австралийской (Xanthorrhoea australis) —- ствол может достигать в высоту 6 —- 7 м и канделябровидно ветвиться в верхней части, образуя несколько листовых розеток с соцветиями или без них. У других древовидных ксанторреq (ксанторреи четырехгранной —- X. quadrangulata, рис. 77, 1, ксанторреи Прейса —- X. preissii и ксанторреи древовидной —- X. arborea) стволы-каудексы не превышают в высоту 2 —- 3 м и обычно не ветвятся. Некоторые другие виды, примером которых может служить наиболее известный вид рода —- ксанторрея смолистая (X. кеsinosa, рис. 77, 5), имеют лишь немного возвышающийся над поверхностью земли каудекс (очень редко он достигает в высоту 1 —- 1,5 м). У широко распространенной в Южной Австралии и на Тасмании ксанторреи малой (X. minor, рис. 77, 8) каудекс уже полностью скрыт в земле, а ее побеги образуют более или менее густые дерновины с соцветиями высотой до 80 см. Еще мельче ксанторрея карликовая (X. pumilio) из Квинсленда, соцветия которой возвышаются над поверхностью земли всего на 20 —- 40 см. ,

Все виды ксанторреи имеют интересную особенность, вероятно являющуюся средством защиты от перегрева или механических повреждений: их каудексы, основания листьев, а иногда и соцветия выделяют большое количество клейкой смолы, слой которой на стволах древовидных видов может достигать в толщину 2 —- 4 см. У большинства видов она имеет коричневую или темно-красную окраску, но у ксанторреи смолистой, ставшей известной европейцам раньше других видов рода, смола желтая, откуда и происходит название рода Xanthorrhoea, которое может быть переведено на русский язык как «желтосмолка».

Виды самого крупного рода семейства —- ломандры (рис. 76) —- сходны по жизненной форме с травянистыми видами ксанторреи, но нередко имеют ползучие корневища. У видов секции схеноломандра (Schoenolomandra) как удлиненные вегетативные, так и более короткие репродуктивные побеги несут лишь видоизмененные в чешуи листья. Жизненную форму розеткообразующего многолетнего растения имеют также немногие виды хамексероса (Ghamaexeros), ромнальда папуасская и бакстерия австралийская (Baxteria australis). Последний вид, в отличие от всех других представителей семейства, образует довольно крупные одиночные цветки на коротких ножках, несущих чешуевидные листья. Более расставленные листья на побегах свойственны видам дазипогона (Dasypogon, рис. 78,1), а акантокарпус Прейса (Асаnthocarpus preissii, рис. 76) из Юго-Западной Австралии и калектазия синецветковая имеют жизненную форму полукустарника с сильно разветвленными и густо облиственными стеблями. ,

Листья ксанторреевых почти всегда узколинейные, с более или менее развитыми влагалищами при их основании. Как у видов ксанторреи, листья которых достигают в длину 1 м и более, так и у мелколистных акантокарпуса и калектазии старые листья обычно обламываются близ их основания, а влагалища некоторое время еще сохраняются на каудексе или ветвях стебля. Нередко по краю листьев имеются шипиковидные или сосочковидные выросты, а также волоски, особенно обильные близ основания листьев кингии. Существенное систематическое значение имеет форма листьев на поперечном сечении, которая в пределах рода ксанторрея может быть веретеновидной, трехгранной или четырехгранной. У ломандры листья варьируют от плоских и довольно широких до щетиновидно вдоль свернутых, а у ломандры цилиндрической (L. cylindrica) и близких к ней видов они цилиндрические. Хвоеподобные листья калектазии, имеющие длину всего 3 —- 15 мм, заканчиваются на верхушке острым шипиком. Парацитные или анемоцитные устьица листьев ксанторреевых часто погружены в борозды, что, как и сильно развитые склеренхимные тяжи, является приспособлением к засушливым условиям обитания.

Всегда актиноморфные 3-членные обоеполые (у большинства родов) или однополые и тогда двудомные (у видов ломандры) цветки ксанторреевых обычно собраны в соцветия самого различного строения: очень густые цилиндрические колосья у ксанторреи, шаровидные головки у кингии и дазипогона, метелки, кисти или мелкие головки у ломандры и других родов. Хотя цветки в колосьях или головках кажутся сидячими, эти соцветия в действительности являются сложными и образованы спирально расположенными на оси общего соцветия частными цимозными соцветиями в виде пучков сидячих или почти сидячих цветков. Этим объясняется обилие в таких соцветиях прицветникообразных листочков, часть которых может быть верховыми листьями, часть —- прицветниками и часть —- прицветничками. Крупные одиночные цветки на коротких ножках, выходящих из пазух прикорневых листьев, имеет бакстерия, а у калектазии более мелкие, но также одиночные сидячие цветки расположены на верхушках ветвей и в их развилках. Початкообразные соцветия ксанторреи могут достигать очень большой длины (у ксанторреи смолистой —- до 4 и даже 5 м). Мужские и женские соцветия у видов ломандры часто заметно отличаются друг от друга: мужские соцветия обычно крупнее женских, но мужские цветки мельче женских. У видов секции тифопсис (Typhopsis) этого рода, например у ломандры белоголовчатой (L. leucocephala), прицветникообразные листочки в соцветии рассечены на многочисленные волоски, окутывающие цветки, подобно цветкам в початкообразных соцветиях рогоза (Typha).

Как уже упоминалось, околоцветник ксанторреевых производит впечатление сухого. Обычно он перепончатый или кожисто-перепончатый, иногда при плодах еще более отвердевающий. Его 6 сегментов, расположенные двумя кругами, у видов ксанторреи вполне свободные, но у других родов семейства могут различным образом срастаться между собой. У калектазии синецветковой 6-лопастный отгиб околоцветника окрашен в синий цвет, а нижние части сегментов срослись в довольно длинную и узкую трубку, заостренную к основанию. У дазипогона 3 внешних сегмента срастаются в нижней части в трубку, а более узкие внутренние сегменты остаются свободными. Некоторые виды ломандры, напротив, имеют внешние сегменты свободные, а внутренние почти на половину своей длины сросшиеся. У ксанторреи и некоторых других родов наружные сегменты околоцветника перепончатые и слабо окрашенные, похожие на прицветники, а сегменты внутреннего круга заметно более крупные и окрашены в белый, желтоватый или красноватый цвет, напоминая этим лепестки.

Тычинок 6, расположенных 2 кругами. Пыльники прикреплены к нитям или спинкой (у ксанторреи и некоторых других родов), или более или менее двулопастным основанием (у кингии и калектазии), что является очень существенным систематическим признаком. Тычинки калектазии имеют довольно короткие нити, прикрепленные у основания отгиба околоцветника. У других ксанторреевых нити тычинок обычно более длинные, после распускания цветков отгибающиеся кнаружи и могут быть или до основания свободными, или (у трех внутренних тычинок) срастающимися с основанием внутренних сегментов околоцветника. Пыльники вскрываются интрорзно продольными щелями, но у калектазии пыльца в основном высыпается не через них, а через поры на верхушках обоих гнезд пыльника. Пыльцевые зерна у большинства родов имеют однобороздную оболочку и гладкую поверхность, хотя у некоторых видов ломандры на ней отмечаются мелкие шипики. У акантокарпуса кольцевая бороздка делит зерно пополам. Очень оригинально строение оболочки пыльцевых зерен у бакстерии, где ее поверхность разделена на несколько геометрически правильных пятиугольных или шестиугольных участков.

Гинецей ксанторреевых имеет много общего с другими родственными лилейным семействами. Обычно он образован 3 плодолистиками и имеет 3-гнездную завязь со столбиком, заканчивающимся цельным или трехлопастным рыльцем. У ксанторреи в каждом гнезде завязи имеется от 2 до 8 гемитропных семязачатков, из которых в семя обычно развиваются 1 —- 3. Большинство других родов содержит по одному семязачатку в каждом гнезде, но у калектазии и дазипогона в одногнездной завязи имеются 3 семязачатка, из которых лишь один развивается в семя. Плод большинства ксанторреевых —- локулицидная коробочка. Нераскрывающиеся односемянные орешкообразные плоды, одетые сохраняющимся и способствующим распространению диаспор околоцветником, характерны для видов кингии, дазипогона и калектазии. У всех родов семейства остаток столбика сохраняется при зрелом плоде в виде носика, часто немного смещенного в сторону от верхушки плода. У акантокарпуса вскрывающиеся плоды покрыты шипикообразными выростами, вероятно, имеющими защитное значение. Семена ксанторреи имеют блестящую черную оболочку, почти горизонтально расположенный зародыш и небольшой беловатый рубчик на одном из концов. Если они образуются по нескольку в одном гнезде, то они имеют различную величину и форму. У других родов в каждом гнезде развивается только одно семя, обычно имеющее коричневую оболочку, твердый маслянистый эндосперм и прямой или слабо согнутый зародыш.

Выше уже отмечалась существенная роль древовидных видов ксанторреи и кингии в ландшафтах многих районов Австралии. Обычно они встречаются группами на открытых участках австралийской саванны, иногда напоминающих вересковые пустоши северного полушария, или среди зарослей ксерофильных кустарников, так называемого скрэба, реже на обнажениях песчаника и других каменных пород по склонам холмов и гряд. Менее крупные виды —- ксанторреи смолистая и малая —- растут в более влажных местообитаниях, часто на песчаных и торфянистых пустошах, а иногда даже на болотах. Можно отметить, что, кроме широко распространенного в Австралии названия древовидных ксанторрей —- «злаковые деревья», местное население использует для них еще одно название —- «черный мальчик» («Blасk bоу»), основанием для которого послужило некоторое сходство особей этих растений с темнокожими людьми, несущими на голове пучок травы. Другие роды ксанторреевых обычно также встречаются в саваннах и саванноподобных группировках растительности, лишь редко заходя в разреженные леса. Замечательный своим обликом, а также блестящими синими цветками с ярко-желтыми тычинками, полукустарник калектазия синецветковая обычно растет близ морского побережья на хорошо дренированных почвах песчаных пустошей вместе с другими эрикоидными кустарниками и полукустарниками или видами банксии из семейства протейных. Сильно разветвленные стебли этого вида обычно достигают в высоту лишь 50-60 см.

Биологические особенности ксанторреевых еще недостаточно изучены. По-видимому, все они являются поликарпиками, но могут цвести не каждый год. По способу опыления они принадлежат к числу ветроопыляемых растений, хотя не исключено, что некоторую роль в переносе пыльцы могут играть и короткохоботковые насекомые, поедающие пыльцу или посещающие соцветия в поисках убежища. Неприятный запах, свойственный цветкам ксанторреи Прейса, возможно, привлекает мух. Если у видов ломандры самоопылению препятствует двудомность, то у ксанторреевых с обоеполыми цветками, вероятно, имеет место дихогамия. Так, в цветках калектазии пыльца высыпается из верхушечных пор уже в самом начале цветения или еще в бутоне. Развитие же столбика всегда запаздывает, вследствие чего рыльце оказывается на одном уровне с порами пыльников только тогда, когда пыльцы в них уже нет (протандрия). Однако часть пыльцы может сохраняться на лопастях околоцветника, так что самоопыление у этого вида все же не исключается полностью. В роде ксанторрея отмечается довольно широкое распространение межвидовой гибридизации, что отчасти определяется присутствием у всех изученных видов этого рода одного и того же числа хромосом (2п = 22).

У родов ксанторреевых с плодами-коробочками, например у ксанторреи, семена просто выпадают из коробочек во время раскачивания плодоносящих соцветий ветром. В дальнейшем они могут распространяться с помощью временных водных потоков или с комочками почвы на ногах животных. У родов с невскрывающимися односемянными плодами —- кингии, дазипогона и калектазии —- диаспорами служат плоды, одетые сухим околоцветником, а иногда и прицветниками. Присутствие околоцветника придает диаспорам значительную парусность, и они могут разноситься на большие расстояния. Специализация к анемохории особенно хорошо выражена у калектазии. Ее мелкие односемянные плоды располагаются в нижней части узкой трубки околоцветника на короткой плодоножке. Основание трубки заострено и покрыто жесткими, вверх направленными волосками, что позволяет диаспорам калектазии, подобно диаспорам ковылей, не только закрепляться среди травяной подстилки, но и как бы ввинчиваться в нее или в песок. Однако жизнеспособность семян у этого вида, вероятно древнего реликта, очень низкая.

Несмотря на небольшое количество родов (9), система ксанторреевых все еще недостаточно разработана. Нe без оснований некоторые авторы предлагают разделить его на несколько самостоятельных семейств. В последнее время А. Л. Тахтаджян (1980), основываясь на анатомических, палинологических и других данных, делит это семейство на 4 подсемейства: собственно ксанторреевые (Xanthorrhoeoideae) с родом ксанторрея; ломандровые (Lomandroideae) с родами ломандра, ромнальда, акантокарпус, хамексерос; кингиевые (Kingioideae) —- киигия и бакстерия и дазипогоновые (Dasypogonoideae) с родами дазипогон и калектазия. Следует отметить, что пары родов, составляющие два последних подсемейства, настолько отличаются друг от друга по внешнему облику и другим признакам, что каждое из этих подсемейств может быть разделено на две монотипные трибы.

Хозяйственное значение ксанторреевых невелико. Многие из них, несмотря на жесткость листьев, могут использоваться в качестве кормовых растений для скота, однако некоторые виды ксанторреи и ломандры токсичны и вызывают расстройства органов движения. Древесина древовидных видов этого семейства служит строительным материалом и идет на различные поделки. Выделяемую ксанторреями смолу местное население использует для изготовления лака, но не очень высокого качества. Особенно известна в этом отношении желтая смола ксанторреи смолистой. Она имеет острый вкус и горит с приятным бензойным запахом. В меньшем количестве используют коричневую или красную смолу других ксанторрей. Смолу их применяют также в виде клея. У аборигенов Австралии ножки соцветий ксанторреи шли на изготовление копий, наконечники к которым приклеивали этой смолой. Древовидные виды ксанторреевых очень декоративны и, несомненно, заслуживают широкого введения их в культуру в садово-парковых хозяйствах наряду с юкками, драценами, агавами и дориантесом. Не менее ценное декоративное растение —- калектазия синецветковая, которую часто считают одним из красивейших растений Австралии. К сожалению, биологические особенности всех этих видов изучены слабо, а потому возможности введения их в культуру очень ограничены.