семейство костовые (costaceae)

В пантропическом семействе костусовых 4 рода и около 200 видов, большинство которых распространены в Центральной и Южной Америке. Здесь представлены 3 рода: монотипный род монокостус (Monocostus), род димерокостус (Dimerocostus), в котором 2 вида, и костус (Costus, рис. 226, табл. 47, 5; 50, 4, 5), содержащий около 40 видов, — единственный пантропический род в семействе (число видов его убывает во флоре по мере распространения к востоку). В тропической Африке насчитывают около 25 его видов, в Юго-Восточной Азии — всего 5, а в лесах Северо-Восточной Австралии произрастает единственный вид — костус Потъе (С. роtierae). На Молуккских островах, в Новой Гвинее, на архипелаге Бисмарка и в лесах Квинсленда в Австралии распространено около 20 видов рода тапейнохилус (Tapeinochilus, табл. 50, 1, 3). , ,

Большинство костусовых растет куртинами., образуя почти чистые заросли во влажных тропических лесах, на полянах и вырубкях, по берегам рек и ручьев, на болотах. К почве они неприхотливы и встречаются и на глинистых и на песчаных почвах. Среди африканских видов костуса есть эпифиты, например костус Ле-Тестю (Costus letestui) и костус голостебелъный (С. nudicaulis). Большую роль играют костусовые во вторичных формациях, на вырубках, плантациях, по обочинам дорог. В Центральной Америке на Атлантическом и Тихоокеанском побережъях костусовые местами образуют заросли вместе с геликониями, каннами, марантовыми и карлюдовикой. В то же время некоторые виды поднимаются в горах на большую высоту над уровнем моря. Так, в тенистых ущельях Коста-Рики костус горный (С. montanus) встречается на высоте 2000 м, а в Перу и Боливии на таком же уровне — димерокостус серебристый (Dimerocostus argenteus). Костусы произрастают и в светлых редколесьях, и в саваннах среди кустарников. В Центральном Перу по реке Уальяга в сухих лесах типа каатинги вместе с кактусами встречается монокостус одноцветковый (Monocostus uniflorus).

Костусовые, как правило, крупные или даже гигантские корневищные травы. Корневище симподиально ветвится в почве и состоит из отдельных частей, заканчивающихся надземным стеблем. Корневище тонкое или чаще клубневидно утолщенное, покрытое чешуевидными листьями и нередко опушенное, несет многочисленные придаточные корни. У костуса почти сидячего (Costus subsessilis), произрастающего в кампосах Бразилии, корни имеют на концах веретеновидные утолщения. Запас воды в корнях помогает этому растению с коротким корневищем и стеблем высотой всего 12 — 20 см пережить засушливый период. Обычно стебли костусовых хорошо развиты, высотой до 2 — 3 м, а у некоторых, например у костуса гладкого (С. laevis) из влажных тропических лесов Южной Америки, они высотой до 6 м. Листья у него, как правило, эллиптические, у костуса имбирного (С. zingiberoides) — линейные, злаковидные, а у костуса Малорта (С. malortieanus) — широкоэллиптические, почти округлые. Обычно листья почти без черешка, но с хорошо развитым замкнутым трубчатым влагалищем, которое охватывает стебель. Верхний край влагалища заканчивается лигулой и несет иногда реснитчатое опушение. Располагаются листья на стебле спирально, что сочетается у костуса с вращением оси стебля по мере роста.

Известный немецкий морфолог Карл Гёбель рассматривал стебель костуса как лиану, растущую без опоры. Действительно, стебель не стоит вертикально, а спирально изогнут, подобно винтовой лестнице, что обеспечивает максимально выгодную экспозицию листьев к свету в сумраке тропического леса. Стебли тапейнохилуса ветвятся. У костуса при повреждении точки роста из пазушных почек также развиваются боковые ветви. Интересно, что направление листовой спирали на ветвях обычно обратно направлению на главном стебле. Растения, выросшие из семян одного плода, разделяются примерно на равные группы с листовой спиралью, направленной по часовой стрелке и против нее. ,

Основание стебля, иногда высотой до 0,5 м, покрыто влагалищными листьями, не имеющими пластинок. У костуса длинноостроконечного (С. cuspidatus, рис. 226, 7 — 8, табл. 50, 4, 5) из лесов Южной Бразилии в пазухах верхних листьев образуются овальные бульбиллы длиной до 1 см, покрытые густым коричневым опушением. Опадая на землю, они могут переживать засушливый период и прорастать при благоприятных условиях. Все вегетативные органы костусовых нередко имеют опушение из мелких одноклеточных или длинных многоклеточных волосков. Костусовые не содержат в тканях эфирных масел и не имеют аромата.

Цветки костусовых обычно в колосовидных или головчатых соцветиях, венчающих облиственные стебли. У некоторых видов они появляются на специализированных коротких безлистных стеблях, покрытых лишь чешуевидными влагалищными листьями. Репродуктивные побеги вырастают у самого основания вегетативных стеблей, а иногда на значительном расстоянии от них, на другом конце корневища. Ботаники, собиравшие гербарий в лесных зарослях, не всегда могли сопоставить булавовидные, похожие на шишки соцветия с вегетативными стеблями, что подчас порождало путаницу при определении материала.

Сходство с шишкой соцветию придают многочисленные прицветники, плотно расположенные спиральными рядами. В пазухах прицветников расположены цветки, снабженные у основания трубчатым или ладьевидным прицветничком (рис. 226, 2, 3). Особенно крупные соцветия, диаметром до 25 см, имеют костус гладкий и костус гуанайский (С. guanaiensis). У большинства видов прицветники зеленые или желтоватые, у некоторых — ярко-оранжевые или красные. Очень яркие соцветия имеют костус красивый (С. speciosus) и тапейнохилус колючий (Tapeinochilus pungens, табл. 50, 1 — 3). Иногда прицветники несут на вершине листовидные придатки, особенно крупные в соцветиях костуса длинноостроконечного (табл. 50, 4). У вершины прицветников, а иногда и на прицветничках заметна зона железистой эпидермы, выделяющей, нектар. У димерокостусов соцветия колосовидные, достигающие у димерокостуса шишковидного (D. strobilaceus) в длину 40 см. Прицветники димерокостуса имеют широкое воронковидное влагалище, охватывающее ось соцветия, иногда есть и листовидные пластинки на вершине. Только монокостус одноцветковый не имеет дифференцированного соцветия: его цветки располагаются по одному в пазухах верхних вегетативных листьев. ,

Цветки костусовых образуют трубчатую чашечку с трехзубчатым краем. У димерокостуса 2 чашелистика полностью срастаются и чашечка двулопастная. Лепестки этих цветков белые, желтые, оранжевые или красные, тоже срастаются у основания в трубку. Задний лепесток несколько крупнее боковых. Зигоморфный характер цветка определяет наиболее заметная его часть — направленная вперед крупная лепестковидная губа с большим волнистым или гофрированным отгибом. Известный немецкий морфолог Вильгельм Тролль (1928) пришел к выводу, что губа цветка костусовых является результатом срастания 5 стаминодиев. Края губы в нижней части обычно тоже сомкнуты в трубку, соединенную с трубкой венчика. Единственная фертильная тычинка у костусовых крупная, лепестковидная, принадлежащая к внутреннему кругу тычинок. Она расположена со стороны оси соцветия и, нависая, закрывает вход в цветочную трубку (рис 226, 5). Пыльник расположен в середине или в нижней части широкой тычиночной нити, гнезда его вскрываются продольно. Пыльцевые зерна костусовых покрыты толстой многопоровой экзиной.

Гинецей костусовых синкарпный и состоит из трех плодолистиков. Завязь нижняя, у костуса 3-гнездная с центральной плацентацией, а у монокостуса, димерокостуса и тапейнохилуса 2-гнездная вследствие недоразвития одного плодолистика, с постенной плацентацией. Семязачатки анатропные, располагаются в один или два ряда.

В тканях завязи, над перегородками, имеются погруженные нектарники, открывающиеся протоком на поверхности. Над задней перегородкой, со стороны тычинки, нектарник развит слабее или совсем редуцирован. Столбик простой, нитевидный, в верхней части зажат между пыльниками. Рыльце воронковидное или из двух полулунных лопастей (рис. 226, 6), с реснитчатым опушением по краю, иногда, например у костуса припудренного (С. pulverulentus), имеет с задней стороны вильчатый вырост, который находится между пыльниками и фиксирует рыльце.

Цветки костусовых раскрываются обычно утром, по одному в соцветии, а к вечеру уже вянут. Раскрытие цветков в одном соцветии происходит последовательно, начиная снизу. Эти цветки с крупной губой активно посещают пчелы. Пчела садится на губу и приподнимает нависающую лепестковидную тычинку, пробираясь в трубку цветка. Ее спинка, несущая пыльцу с других цветков, касается прежде всего рыльца. Затем насекомое проходит под пыльниками, вскрывающимися продольно и обсыпающими пчелу пыльцой. Ван дер Пэйл (1941), С. Фогель (1966) и другие биологи наблюдали на цветках димерокостуса и костуса пчел-плотников из рода ксилокопа (Xylocopa latipes и другие виды), а также многочисленных пчел эвглоссин (Euglossinae). В. Бурк (1891) и Ф. Ф. Р. Хайде (1927) наблюдали на Яве цветки костуса красивого с трубкой, поврежденной пчелой ксилокопой, высасывающей нектар снаружи. Однако такому «ограблению» цветков у большинства видов мешают плотные прицветники и муравьи, привлеченные в соцветие нектаром мелких внецветковых железок.

Цветки костуса с длинной и узкой цветочной трубкой и трубчато свернутой губой недоступны пчелам. Из них могут достать нектар только птицы колибри с достаточно длинным клювом. Голландский ботаник П. Мас, подробно изучавший костусовые в тропической Америке, наблюдал (1977) частые посещения соцветий костуса этими птицами. Цветки костуса Малорта опыляют и пчелы, и колибри. Для тапейнохилуса тоже характерно опыление птицами. Интересно, что ареал этого растения совпадает с ареалом райских птиц, опыляющих его цветки.

Плод костусовых — тонкостенная цилиндрическая или овальная 2 — 3-гнездная коробочка с остатками околоцветника на вершине. У многих видов костуса соплодие падает на землю вместе с отмирающим стеблем и оболочка нераскрывающихся плодов постепенно сгнивает, освобождая семена. Плоды монокостуса, тапейнохилуса, костуса скученноцветкового (Costus congestiflorus), костуса длинноостроконечного и других видов представляют собой локулицидную коробочку, раскрывающуюся сверху вниз. Некоторые виды обнаруживают септифрагное вскрывание коробочек, когда тонкие стенки отделяются от перегородок и крошатся. Так вскрываются плоды костуса арабского (С. аrаbicus) и костуса колосистого (С. spicatus), у которых после выпадения семян в пазухах прицветников торчат пустые трехкрылые колонки, перегородки плода.

Семена костусовых цилиндрические или овальные, длиной 2 — 4 мм, коричневые или черные, с белым или желтым неправильно расщепленным ариллусом. У семян димерокостуса ариллус маленький, подушковидный. Поверхность ариллуса покрыта волосками, благодаря которым семена одного гнезда сцепляются и выпадают одним пакетом. Разъединение семян происходит на земле при намокании, когда гигроскопичные волоски становятся скользкими. Прорастание у костусовых надземное. Проросток выносит над поверхностью почвы довольно крупную семядолю с остатками семени на кончике, который является всасывающим органом, поставляющим питательные вещества проростку из семени. К сожалению, неизвестны факты наблюдений в природе за способом распространения семян костусовых, но по характеру ариллуса можно предположнть мирмекохорию. Нередко можно обнаружить сеянцы вокруг материнского растения.

Необычная красота костусов привлекла внимание садоводов. Костус красивый (С. speciosus), костус длинноостроконечный (С. cuspidatus или С. igneus, табл. 50, 4 — 5) и другие виды выращивают в оранжереях ботанических садов. Некоторые виды костуса используют в местной народной медицине.