семейство коммелиновые (commelinaceae)

Семейство коммелиновых насчитывает 47 родов и около 700 видов, распространенных в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Лишь немногие из них заходят в умеренно теплые области Восточной Азии и США. В Европе коммелиновые представлены лишь несколькими одичавшими видами. Особенно богаты коммелиновыми тропики и субтропики Америки и Африки, где сосредоточено подавляющее большинство родов. , ,

Коммелиновые — многолетние, реже однолетние травы обычно с более или менее мясистыми, узловатыми стеблями и листьями и волокнистыми, реже сильно утолщенными и клубневидными корнями. Встречаются среди них лианы и эпифиты. Почти лишены стебля представители африканского тропического рода антерикопсис (Anthericopsis). Очередные, цельные, плоские или желобчатые с параллельным жилкованием листья коммелиновых расширены у основания в пленчатые, почти всегда замкнутые в трубку влагалища. У некоторых родов, как баллия (Ballya), буфоррестия (Buforrestia) и другие, соцветия прорывают листовое влагалище и через отверстие в нем выносят цветки наружу. Листья большинства коммелиновых опушены маленькими, 3-клеточными, железистыми волосками, различимыми обычно только под микроскопом. Густое железистое опушение наблюдается только у представителей рода флоскопа (Floscopa) и монотипного родезийского рода трицерателла (Triceratella). Устьица, как правило, с 4 — 6 побочными клетками и лишь у трицерателлы и американского рода фиодина (Phyodina) они с 2 побочными клетками. . Членики сосудов обычно имеются во всех вегетативных органах. В стеблях и листьях они с простой и частично с лестничной перфорацией, а в корнях только с простой перфорацией и лишь у картонемы (Cartonema, рис. 179, 1), у которой сосуды только в корнях, они бывают изредка и с лестничной перфорацией. Характерным для коммелиновых является также содержание в тканях оксалата кальция, а у некоторых видов и кремнезема. Нет оксалата кальция только у австралийского рода картонема. Цветки коммелиновых небольшие, обычно актиноморфные или более или менее зигоморфные, как правило, обоеполые, собраны в верхушечные или расположенные против листьев пазушные, в основном верхоцветные соцветия, состоящие из более или менее редуцированных одиночных или двойных завитков. Редко цветки одиночные. Встречаются также и полигамные растения, несущие обоеполые и однополые цветки на одном и том же растении или на разных особях одного и того же вида. Примером может служить индокитайский род спатолириои (Spatholirion). Околоцветник состоит из 3 обычно зеленых, но иногда лепестковидных и окрашенных (как у неотропического рода дихоризандра — Dichorisandra) и, как правило, свободных чашелистиков и такого же числа лепестков. Редко чашелистики срастаются в узкую трубку (например, у колеотрипы — Соleotrype, цианотиса — Cyanotis, рис. 179, 7, 8 и зебрины — Zebrina). Лепестки ярко окрашенные, голубые, розовые, белые, реже желтые, свободные или слегка сросшиеся, иногда ноготковые (как у коммелины — Commelina, рис. 179, 4), редко один из них более или менее сильно редуцирован. Замечательной особенностью лепестков многих коммелиновых является их способность при отцветании превращаться в студнеобразную массу, что очень затрудняет работу с гербарием, где цветки коммелиновых редко полностью представлены. Из 6 тычинок, расположенных в 2 кругах, нередко фертильны только 3, а остальные превращены в стаминодии или недоразвиты. Андроцей отличается удивительным разнообразием и иногда, как, например, у мурданнии (Murdannia, рис. 180, 4), варьирует даже в пределах рода. Все 6 тычинок полностью развиты, например, у палеотропического рода цианотис. Редко развита лишь одна тычинка. Нити тычинок свободные или крайне редко частично сросшиеся. У некоторых растений они густо опушены длинными ярко окрашенными волосками, делающими такие цветки заметными и привлекательными для насекомых. Интересной особенностью обладают тычинки коммелиновых: цитоплазма в клетках их волосков циркулирует настолько быстро, что ее движение можно наблюдать под микроскопом. Некоторые виды, как, например, традесканция вирджинская (Tradescantia virginiana, табл. 44, 1), служат для наблюдения и демонстрации этого явления для учебных целей. Самый яркий эффект достигается при исследовании только что распустившихся цветков. Пыльники при созревании раскрываются продольными щелями или реже порами, как у видов американского рода дихоризандра (рис. 179, 6). Необычной формы, улиткообразно закрученные пыльники характерны для другого американского рода — кохлиостемы (Cochliostema, рис. 180, 2, 3). Гинецей синкарпный, со столбиком, заканчивающимся головчатым или 3-лопастным рыльцем; завязь верхняя, сидячая или слегка приподнятая на короткой ножке, обычно 3-, реже 2-гнездная. В каждом гнезде находится от одного до нескольких ортотропных, гемитропных или анатропных семязачатков. Плод обычно тонкостенная локулицидная коробочка, редко нераскрывающийся (иногда сочный). Нередко плод окружен сильно разросшимися, как у буфоррестии, или сочными, как у кампелии (Campelia), чашелистиками. Интересной формы, похожая на стручок крестоцветных удлиненно-линейная коробочка у индокитайского рода этиолирион (Aethiolirion, рис. 179, 10). Семена с обильным мучнистым эндоспермом и маленьким зародышем. Сверху он прикрыт очень маленькой дисковидной или конической крышечкой, так называемым эмбриотегием, отделяющимся при прорастании семени. У большинства коммелиновых он дорсального или латерального типа и только у цианотиса и белосинапсиса (Belosynapsis) горизонтальный, верхушечный (рис. 179, 8). Дж. Бренан (1966) полагает, что это, вероятно, не более, чем необычное проявление дорсального эмбриотегия. Семена обычно сетчатые, колючие и ребристые, редко крылатые. У дихосандры черные семена окружены кораллово-красным ариллусом, который, по мнению О. Рохведера (1970), не настоящий ариллус, а лишь сильно разросшаяся часть семенной кожуры, верхних слоев ее наружного интегумента.

Большинство коммелиновых опыляются насекомыми. Их небольшие, но ярко окрашенные цветки в густых соцветиях хорошо заметны на расстоянии. Цветки лишены нектарников и привлекают насекомых яркими лепестками и ярко окрашенными стаминодиями, в то время как фертильные тычинки часто бывают неприметными. Являются ли стаминодии источником питания для насекомых или служат лишь для их привлечения, пока не выяснено. Основные опылители — пчелы и более редко шмели, которые садятся на пыльники или лепестки и, собирая пыльцу, невольно задевают рыльце, торчащее в центре цветка. Американский ботаник У. Стивенс (1948) высказал предположение о возможности самоопыления в том случае, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло. Он считает, что быстро отцветающий и превращающийся в желеобразную массу венчик сжимает в один комок внутренние части цветка, заставляя их соприкасаться друг с другом. Однако, как показали многочисленные исследования, самоопыление у этих растений не происходит и семена не завязываются. Отцветающий венчик сжимает в комок только тычинки, а торчащее на длинном столбике рыльце оказывается снаружи. Кроме пчел и шмелей, распустившиеся цветки традесканций посещают многочисленные мухи, клопы, зеленые и черные жуки, хотя их роль в опылении пока не доказана. Замечено также, что некоторые насекомые, в частности различные жуки, нередко поедают тычинки и другие части цветка, особенно активизируясь с наступлением сухого сезона. Перекрестному опылению нередко способствует дихогамия. Примером протогиничных цветков могут служить цветки коммелины африканской (С. аfriсаnа). Раскрываясь, они выставляют наружу только столбик; нити тычинок в это время скручены и пыльники расположены в основании цветка. Позднее, когда тычинки выпрямляются, вынося пыльники наверх, столбик сгибается, убирая рыльце с их пути. Ярко-желтые у коммелины африканской и голубые у коммелины бенгальской (С. benghalensis) цветки этих растений, как и у других коммелиновых, недолговечны: раскрываясь утром, они увядают уже через несколько часов. Протандричны цветки большинства традесканций.

Любопытно происходит опыление у мексиканского растения тинантии Прингла (Tinantia pringlei), прекрасно приспособившегося к горным известняковым осыпям. Наряду с обычными для большинства коммелиновых соцветиями, расположенными во влагалищах верхушечных листьев, оно образует цветочные побеги, как правило, с единственным маленьким цветком в нижней части растения. Открывающиеся первыми цветки верхних побегов обоеполые и самоопыляющиеся, а более поздние несут абортивные завязи и, следовательно, не образуют семян. Цветочные побеги второго типа, выходя наружу, пронзают листовые влагалища самых нижних листьев, расположенных иногда почти полностью под землей или возвышающихся над ней не более чем на 3 — 5 см. Эти цветки не открываются совсем (клейстогамия) или приоткрываются только частично, и, плоды развиваются под землей или на ее поверхности. Лепестки подземных цветков, как правило, сильно редуцированы. Геокарпными среди коммелиновых являются также коммелина бенгальская и коммелииа Форскола (С. forskalaei).

Семена коммелиновых распространяются главным образом различными травоядными животными, поедающими их сочные побеги. Попавшие в желудок вместе с зеленой массой, семена не претерпевают изменений и беспрепятственно выходят наружу. Снабженные двумя воздушными мешками семена коммелины африканской, вероятно, переносятся водой или ветром, а хорошо заметные на расстоянии, окруженные кораллово-красным ариллусом семена дихоризандры распространяются птицами.

В семействе коммелиновых наблюдается значительное разнообразие жизненных форм. Наряду с обычными, столь привычными в комнатной культуре ампельными видами традесканций, зебрин и коммелин встречаются и настоящие травянистые лианы. В Старом Свете они представлены тремя индокитайскими родами: стрептолирион (Streptolirion), спатолирион и этиолирион с довольно широкими черешковыми листьями и компактными пирамидально-метельчатыми соцветиями. К лазающим или цепляющимся лианам относится и большинство видов тропического американского рода дихоризандра. Лишен суккулентных черт напоминающий по облику тростник род трицерателла, который вообще во многом отличается от остальных коммелиновых. Многие коммелиновые произрастают во влажных низинных и горных лесах, где они обычны по берегам рек и потоков, в глубоких ущельях и на склонах холмов. Некоторые из них приспособились к жизни и в более влажных условиях. Они встречаются в заболоченных лесах и на затопляемых равнинах, на аллювиальных террасах рек и глинистых берегах прудов, на заброшенных рисовых полях и в лужах. Нередки они и на болотах, и в неглубокой воде в прибрежной части водоемов. В тропических болотах Западной Африки можо встретить маленькое изящное растеньице с желтыми цветками — флоскопу желтоватую (Floscopa flavida) и флоскопу приручейную (F. rivularis) с мелкими голубыми или розовыми цветками. Растут коммелиновые и на песчаных морских побережьях. В Мексике виды гибасиса (Gibasis) приурочены к известняковым холмам и открытым каменистым горным склонам, где они растут среди зарослей колючих кустарников и кактусов. Часты традесканции и в сосновых и дубовых лесах. В Эфиопии под пологом светлых акациевых лесов нередко можно обнаружить среди многочисленных травянистых лиан коммелину огненно-реснитчатую (С. pyrroblepharis). Растущие во влажных тропических лесах на стволах старых крупных деревьев коммелиновые развивают длинные воздушные корни. Свисающие вниз наподобие веревок, они в нижней части покрыты многочисленными корневыми волосками, придающими им бархатистый вид. С помощью этих волосков происходит улавливание влаги из воздуха. Некоторые виды можно встретить как в сухих, так и во влажных, в затененных и на открытых солнцу местах. Так, коммелина африканская в Западной Африке растет на опушках леса, нередка она и на открытых просторах саванн, где прекрасно выживает, несмотря на ежегодные пожары. Немало коммелиновых широко расселились как сорные растения.

Английский ботаник Дж. Бренан (1966), основываясь прежде всего на типе соцветия, выделяет в семействе коммелиновые 15 триб (которые он называет, однако, «группами»). Он рассматривает завиток как основную структурную единицу соцветия. Среди одиночных завитков, по Дж. Бренану, основным примитивным типом следует считать верхоцветное соцветие на более или менее облиственном стебле. Интересно отметить, что у большинства родов Старого Света встречаются соцветия с одиночными завитками, а у представителей Нового Света — с двойными завитками. Производные этих типов соцветий показывают удивительный параллелизм в развитии соцветий. Среди растений Старого Света двойной завиток встречается лишь у африканского рода атерикопсис, что указывает скорее на дивергентное развитие, чем на наличие сходства с американской группой. Созданная Дж. Бренаном система была в основном подтверждена анатомическими исследованиями Р. Томлинсона (1969).

Триба, которую можно было бы назвать трибой мурданниевых (Murdannieae), объединяет растения с моноподиальными прямостоячими или стелющимися стеблями и более или менее вытянутыми завитками, обычно сгруппированными в пирамидально-метельчатые соцветия, и нераскрывающимися коробочками. У мурданнии завиток редуцирован до пучка, состоящего из одного или нескольких цветков. К этой трибе иногда относят и американский род геогенантус (Geogenanthus), по типу опушения края лепестков близкий тропическому американскому роду кохлиостема.

Необычный по облику род картонема Дж. Бренан выделяет в особую трибу картонемовые (Cartonemeae), некоторые ботаники выделяют этот род иногда даже в отдельное семейство (Cartonemataceae). Эти растения, своеобразные внешне, имеют ограниченный ареал (кроме тропической Австралии, они были найдены еще на одном из островов Ару — острове Транган, лежащем к юго-западу от Новой Гвинеи). Картонемы довольно высокие многолетние травы, отличающиеся от большинства коммелиновых отсутствием суккулентных черт, сильной опушенностью железистыми волосками, колосовидной кистью, плохо развитым зародышем и эмбриотегием, отсутствием в тканях оксалата кальция и рядом незначительных анатомических признаков. Дж. Бренан считает соцветие картонемы колосовидной кистью, состоящей из редуцированных до одного цветка одиночных завитков, что, впрочем, можно наблюдать и у других коммелиновых, например у мурданнии тончайшей (М. tenuissima).

Три рода: поллия (Роlliа), палисота (Palisota) и аклисия (Aclicia), распространенных в Африке, Азии и Австралии и объединенных в отдельную трибу поллиевых (Роlliеае), очень сходны между собой по облику. Все они близки к мурданниевым, отличаясь от них главным образом раскрывающимися плодами (рис. 179, 9). Сюда же Дж. Бренан относит и псевдопарис (Pseudoparis), выделяемый М. Пишоном (1964) в отдельную трибу. К трибе стрептолирионовых (Streptolirioneae) отнесены три индокитайских рода: стрептолирион, спатолирион и этиолирион — с лазающими стеблями и черешковыми листьями. Видам рода колеотрипы, относимой к монотипной трибе колеотриповых (Coleotryреае), свойственны пазушные, прорывающие листовые влагалища пучковидные соцветия и цветки со сросшимися в нижней части лепестками и 6 равными тычинками. К этой трибе близки представители трибы цианотовых (Cyanotideae) с 2 широко распространенными: в Старом Свете родами: белосинапсис и циапотис, отличающимися от колеотриповых цельными листовыми влагалищами и необычным для коммелиновых горизонтальным верхушечным эмбриотегием.

Видам африканского тропического рода антерикопсис, относимого к трибе антерикопсисовые (Anthericopsideae), присуще почти полное отсутствие стебля и состоящее из 1 или нескольких ложных зонтиков (каждый из двойного сидячего завитка) соцветие. Необычайны внешне и представители другого африканского рода — трицерателлы (монотипная триба трицерателловые — Triceratelleae), несколько напоминающей по облику картонему. Эти похожие на тростник, лишенные суккулентных черт, растения сочетают симподиальный, сильно укороченный стебель с соцветием в виде удлиненного завитка со свободнолепестными цветками и 6 одинаковыми или почти одинаковыми тычинками.

Самый большой в семействе (150 — 200 видов) пантропический род коммелина объединен в одну трибу коммелиновые (Commelineae) с 2 близкими к нему родами с зигоморфными цветками, собранными в 1 — 2 завитка и более или менее завернутыми в покрываловидный прицветник. К. Линней назвал не без определенного смысла этот род коммелина: зигоморфный венчик состоит из 3 лепестков, 2 из которых крупные, ярко-голубые, а третий много меньше и более бледный, иногда белый. И назван этот род в честь братьев Коммелин, двое из которых были известными учеными, а третий ничем особенным не прославился. Это была одна из многих остроумных шуток великого натуралиста.

Группу американских, главным образом тропических родов, выделенных Р. Вудсоном (1942) в отдельную трибу традесканциевые (Tradescantieae), Дж. Бренан оставляет почти без изменений, исключая из нее только коммелину и 2 близких ей рода. Очень разнообразные внешне, они все объединены особым устройством соцветия, состоящего из конечных или пазушных, двойных, сидячих завитков, сросшихся с цветоножкой. Сюда относится названный в честь английского ботаника Дж. Традесканта-отца род традесканция, представленный более 60 видами прямостоячих или стелющихся многолетних трав, распространенных в Северной и Южной Америке. Любопытно, что виды этого рода служили объектами космических исследований на кораблях «Восток» и «Восход».

К трибе зебриновых (Zebrineae) относятся 4 американских рода: зебрина, сепаротека (Separotheca), сеткризия (Setcreasea) и велдения (Weldenia), достаточно близкие к традесканциевым, по отличающиеся от последних сросшимися в нижней части в трубку лепестками. Неясно положение необычно выглядящего рода велдения с цветами и листьями, собранными в плотную розетку.

Представленный в тропических областях Америки несколькими десятками видов род дихоризандра отличен от остальных коммелиновых способом раскрытия пыльников и семенами с мясистым ариллусом. Еще М. Пишон (1946) выделил этот род в монотипную трибу дихоризандровые (Dichorisandreae). Несмотря на явную обособленность, этот род довольно близок к 3 американским родам: кохлиостеме, сидеразису и геогенантусу, которые Дж. Бренан помещает в разные трибы. С геогенантусом дихоризандру сближает такой чрезвычайно редкий у американских видов признак, как разорванное листовое влагалище. Кроме того, многие из них часто очень схожи внешне. О несомненной близости этих родов говорит и сходный по морфологии и их числу кариотип (2n = 38), отличимый от остальных коммелиновых. У растущей в Бразилии дихоризандры продырявленной (D. perforans), несущей как верхушечные, так и боковые соцветия, последние прорывают листовые влагалища. Подобная картина встречается лишь у африканского рода полиспата, один из видов которого — полиспата метельчатая (Polyspatha paniculata) также несет на одном и том же растении как обычные, так и разрывающие листовые влагалища соцветия.

К трибе кохлиостемовых (Cochliostemateae) отнесен южноамериканский род кохлиостема, характеризующийся оригинально устроенным андроцеем. Оба вида этого рода представляют собой суккулентные бесстебельные или с довольно длинным (до 2 м) полулазающим стеблем эпифитные растения с крупными, обычно до метра и более длиной, собранными в розетку листьями. Выставленная впервые на майской Парижской выставке 1867 г. кохлиостема ароматнейшая (С. odoratissimum, или С. jacobianum, рис. 180, 2, 3) вызвала сенсацию среди ботаников своим необычным видом. Но еще большее изумление вызвало появление в сентябре многочисленных пурпурных цветков со сложно устроенным андроцеем. Пурпурные или бледно-голубые со слабым приятным запахом цветки несут 3 фертильные тычинки. Два перистоопушенных длинными желтыми волосками стаминодия располагаются по сторонам завязи, а третий, более мелкий, иногда почти редуцированный, находится позади фертильных тычинок. Нити двух тычинок разрастаются в сторону и вверх от улиткообразно закрученных пыльников, образуя капюшоновидный вырост с двумя длинными, вверх направленными концами; в нижней, расширенной части его и находятся пыльники всех трех тычинок (рис. 180, 2, 3).

Многие коммелиновые (особенно роды рео — Rhoeo, рис. 180, 1, зебрина, цианотис, коммелина, традесканция и др.) очень декоративны и широко культивируются как в открытом грунте, так и в оранжереях многих стран. Благодаря необычайно окрашенным (фиолетовым, зеленым, пятнистым, полосатым), красивым сочным листьям, непритязательности, легкости и быстроте размножения вегетативными частями и семенами коммелиновые (например, зебрина висячая — Zebrina pendula) являются излюбленными объектами комнатного и оранжерейного цветоводства.

У нас на Кавказе, Украине и Дальнем Востоке растет единственный представитель этого теплолюбивого семейства — коммелина обыкновенная (Commelina communis, рис. 179, 3, 4), опасный сорняк, далеко распространившийся за пределы своего естественного ареала. На Дальнем Востоке коммелина обыкновенная встречается не только среди посевов, но и на старых паровых полях и залежах, где образует сплошные заросли красивого голубого цвета. В прошлом веке ее специально возделывали на Амуре для получения из лепестков пигмента для окрашивания рыбьих кож в особо любимый местными народами (эвенками и нанайцами) голубой цвет. В сентябре на Черноморском побережье Кавказа вдоль дорог и тропинок можно видеть это небольшое стелющееся растение с удлиненно-овальными листьями и ярко-голубыми цветками. За чистую окраску цветков ее еще называют и синеглазкой. За недолговечность цветков, не увядающих, как обычно, а превращающихся в желеобразную каплю, коммелины на родине называют дневной красавицей.

Менее известны лекарственные свойства коммелиновых. Их используют в народной медицине при лечении различных заболеваний. Корни некоторых коммелин, например коммелины клубневой (С. tuberosa) и коммелины голубой (С. coelestis), содержат питательные вещества и употребляются в пищу, как и корни коммелины обыкновенной.