семейство комбретовые (combretaceae)

Семейство комбретовых охватывает около 600 видов, относящихся к 20 родам. Это деревья, кустарники и деревянистые лианы, являющиеся существенным элементом во многих древесных формациях тропических стран обоих полушарий. Наибольшее число видов комбретовых во флоре тропической Африки. Наименее богата комбретовыми флора Австралии, в которой представлены только три рода: терминалия (Terminalia), люмнитцера (Lumnitzera) и макроптерантес (Macropteranthes). Самые крупные роды — комбретум (Combretum) и терминалия, объединяющие примерно по 250 видов каждый, широко распространены в тропиках обоих полушарий (но комбретум отсутствует в Австралии) и местами выходят за пределы тропиков.

В семействе комбретовых преобладают деревья средней величины и кустарники, обитающие в листопадных лесах, в саваннах и кустарниковых зарослях. Благодаря широкому экологическому диапазону в семействе есть вечнозеленые и в большей или меньшей степени листопадные виды. У некоторых видов, например у терминалии катаппа (Т. catappa) листья перед опадением краснеют. Терминалия катаппа, широко распространенная в прибрежных лесах от Восточной Африки и Мадагаскара до Полинезии, сбрасывает листья дважды в году.

Среди комбретовых есть и могучие, высотой до 40—50 м, деревья с досковидными корнями, входящие в первый ярус тропических дождевых и муссонных лесов. Терминалии часто можно узнать по характерному облику кроны. Вершина дерева нарастает моноподиально, боковые ветви расположены почти горизонтально и несут на концах большую массу листьев. Известный английский ботаник Э. Дж. Кодонер, долгие годы работавший в тропиках, метко назвал терминалии за форму их кроны деревьями-пагодами.

Многочисленны в семействе вьющиеся и лазящие лианы, многие из них закрепляются за опору колючками, которые представляют собой основание черешка опавшего листа. Комбретум метельчатый (С. paniculatum), комбретум кистевидный (С. racemosum) — лианы, широко распространенные в лесах тропической Западной Африки, поднимаются по деревьям на 20-метровую высоту.

Виды двух родов — лагункулария (Laguncularia) и люмнитцера (Lumnitzera) — произрастают в мангрове. Лагункулария встречается в мангрове бассейна Атлантического океана, т. е. в Центральной и Южной Америке и Западной Африке. Люмнитцера распространена от берегов Восточной Африки и Мадагаскара к востоку по побережьям тропической Азии, Северной Австралии до Полинезии. Лагункулария и люмнитцера — небольшие вечнозеленые деревья высотой около 6—10 м. Произрастают они на регулярно затопляемом приливами грунте, защищенные от волн открытого моря полосой зарослей ризофоры или авиценнии. Лагункулария имеет короткие ходульные корни, закрепляющие дерево в илистом грунте, и вертикальные спаржевидные «дыхательные» выросты корней с отрицательным геотропизмом. Газообмен, происходящий в их тканях, восполняет кислородный дефицит, который испытывает корневая система в затопляемом грунте. Такую же «дыхательную» функцию выполняют вертикальные коленчатые выросты, образующиеся на горизонтальных корнях люмнитцеры.

На побережьях Атлантического океана, во внутренней части мангровых зарослей и на открытых скалистых берегах встречается конокарпус прямостоящий (Conocarpus erectus, табл. 33) — небольшое вечнозеленое дерево, легка образующее придаточные корни в нижней части ствола по мере нарастания намываемого приливами грунта. Во Флориде встречается его северная форма с серебристым опушением, а на известняковых берегах Карибского моря — наскальная.

Комбретовые имеют цельные листья, расположенные супротивно, мутовчато или спирально; прилистники отсутствуют. Однако Ф. Веберлинг (1960) установил наличие рудиментарных шиловидных прилистников на ранних стадиях развития у видов терминалии, бухенавии (Buchenavia) и аногейссуса (Anogeissus).

Для комбретовых характерно наличие желёзок на черешке листа или на пластинке у основания, по сторонам главной жилки или у края. У некоторых видов вся пластинка усеяна мелкими желёзками, отчего лист выглядит точечно-прозрачным. Не менее характерно для комбретовых опушение из простых или многоклеточных волосков, выделяющих оксалаты кальция. Строение волосков разнообразно и является систематическим признаком (рис. 112). Наличие многоклеточных волосков в виде щитовидных чешуек на ножке, присущее видам комбретума и тилоа (Thiloa), позволяет определять даже фрагменты их ископаемых остатков. Устьица у комбретовых аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией.

Цветки комбретовых обычно довольно мелкие, невзрачные, белые, желтоватые или зеленоватые, иногда ярко-красные, у многих видов душистые, собраны в пазушные или верхушечные соцветия. Тип соцветий варьирует, преобладают кистевидные и колосовидные соцветия с удлиненной осью, одиночные или собранные в метелку. У видов конокарпуса и птелеопсиса (Pteleopsis) ось соцветия сильно укорочена, так что соцветие почти головчатого типа. ,

Для цветков комбретовых характерно наличие цветочной трубки, которую образует околоцветник, сросшийся в нижней части с завязью. Длина цветочной трубки варьирует, достигая у квисквалиса индийского (Quisqualis indica, табл. 33) 6—8 см (рис. 112). Цветки, как правило, актиноморфные (или слабозигоморфные), чашелистики и лепестки в равном числе, по 4—5 (редко 6—8). Цветки терминалии и близких к ней родов, а также тилоа (Thiloa), каликоптериса (Calycopteris) и немногих видов комбретума лишены лепестков. Тычинок обычно вдвое больше, чем долей околоцветника. У видов лагункуларии, люмнитцеры, конокарпуса и некоторых других родов цветки имеют лишь один круг тычинок. Тычинки с сильно развитым связником, который переходит в короткое острие.

В цветках комбретовых хорошо развит нектарный диск, круглый или 5—10-лопастиый, который обильно выделяет нектар, привлекающий насекомых, а у некоторых видов комбретума также и птиц. Цветки прототипичны, нередко рыльца торчат из еще не раскрывшихся бутонов. Гинецей из 4—5 плодолистиков, паракарпный, с длинным нитевидным столбиком. Завязь нижняя (только у видов стрефонемы — Strephonema — полунижняя), одногнездная, обычно с 2 (редко с 6) анатропными, свисающими с верхушки завязи на длинных фуникулусах семязачатками, из которых лишь один развивается в семя.

Плоды всегда односемянные, обычно нераскрывающиеся, большей частью сухие, ребристые, с 2—5 выступающими кантами или крыловидными выростами, которые способствуют распространению ветром. Такой тип плодов преобладает у видов комбретума (рис. 112), встречается у многих видов терминалии. Плоды прибрежных видов комбретума, лагункуларии, люмнитцеры, некоторых терминалии и др. обладают легким пористым пробкообразным околоплодником, который придает им плавучесть и обеспечивает распространение водой. Некоторые виды терминалии имеют крупные плоды с сочным околоплодником и твердым эндокардием. Такой костянковидный тип плода встречается у видов терминалии, растущих по морским побережьям и в лесах вдали от моря. Самые крупные плоды имеет терминалия Кернбаха (Т. kaernbachii) из лесов Малезии. Ее красные эллиптические плоды достигают 17 см в длину при диаметре около 6 см. Сочный околоплодник привлекает летучих мышей, которые участвуют в распространении плодов многих видов терминалии.

Семена комбретовых без эндосперма. Зародыш обычно со спирально свернутыми семядолями. Терминалия Кернбаха и некоторые другие виды с сочными плодами имеют круглый зародыш с 3 или 4 мясистыми семядолями (см. рис. 112), которые в семени сложены, как сегменты шара, и напоминают семядоли идиоспермума австралийского из семейства каликантовых. Для комбретовых характерно надземное прорастание семян, но у некоторых видов комбретума из саванн Западной Африки семена, прорастающие на поверхности, затягиваются первичным корнем в глубь почвы, что, очевидно, помогает проросткам выжить во время пожаров.

Комбретовым присуще наличие дубильных веществ во всех частях растений, что позволяет многие из них использовать в кожевенном производстве, в медицине, для получения красителей. Плоды некоторых видов терминалии из Южной Азии, известные под названием миробалан, имеют промышленное значение и являются предметом экспорта. Наибольшее значение в промышленности и медицине имеют терминалия хебула (Т. chebula), плоды которой содержат 43—53% танина, и терминалия беллирийская (Т. bellirica). Некоторые терминалии имеют съедобные плоды. Терминалию ка-таппа культивируют во всех тропических странах под названием «индийский миндаль». Ее семена содержат до 50% пищевого масла и используются в пищу как орехи. Многие представители семейства дают ценную строительную древесину. Особенно ценится древесина терминалии войлочной (Т. tomentosa) — обычного спутника тикового дерева в муссонных лесах Индии. Для мебели и художественных паркетов используют древесину так называемого «желтого махагони», терминалии великолепной (Т. superba) из лесов Западной Африки. Во многих странах выращивают в садах декоративный лазящий кустарник квисквалис индийский, длинные трубчатые цветки которого белые при распускании меняют окраску и становятся ярко-красными.