семейство кладониевые (cladoniaceao)

К этому семейству принадлежит большой и широко известный род кладония (Cladonia) и некоторые более мелкие роды — глоссодиум (Glossodium), пикнотелия (Pycnothelia) и др.

Род кладония (Cladonia) характеризуется разделением слоевища на две части — первичное и вторичное слоевище. Первичное слоевище состоит из чешуек разной формы и величины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат (почву, кору, древесину или др.). Иногда они образуют плотный покров или же по мере старения лишайника редеют или совсем исчезают. Из первичного горизонтального слоевища вырастает вторичное вертикальное слоевище — подеции. Подеции бывают весьма разнообразной формы — простые палочковидные, простые со единообразными расширениями, разреженно или густо ветвящиеся и пр. Внутри они имеют полость, а снаружи покрыты коровым слоем из густо сплетенных гиф, иногда коровой слой отсутствует. Стенки подециев образованы сердцевиной и содержат водорослевый слой.

На них часто образуются соредий и изидии. Высота подециев у большинства видов 2—8 см, редко до 20 см. Подеции нередко покрыты чешуйками — филлокладиями, которые увеличивают их ассимиляционную поверхность. На подециях (в концах, по краям сциф, редко на стенках) встречаются плодовые тела — апотеции. Они лецидеевого типа (без слоевищного края), окрашены в коричневый, светло-бурый или красный цвет. В сумках по 8 одноклеточных (редко четырехклеточных) бесцветных спор. Пикнидии расположены на чешуйках первичного слоевища или на подециях. Фикобионт обычно зеленая одноклеточная требуксия.

В химическом отношении кладонии — один из наиболее сложных и пестрых родов среди лишайников. Они содержат десятки разных лишайниковых веществ, причем морфологически единый вид может в разных частях своего ареала содержать различные вещества или их комбинации («химические расы», или «химические виды»). Многие из лишайниковых веществ встречаются в определенных видах весьма постоянно и являются для них существенными систематическими признаками. Поэтому в современной систематике кладоний нельзя обойтись без химического анализа гербарного материала или по крайней мере без применения реактивов, которые, реагируя с лишайниковыми веществами, дают определенную окраску коры или сердцевины слоевища.

Кладонии чрезвычайно широко распространены во всех растительно-климатических зонах, от полярных пустынь до тропиков. Видовое разнообразие их также велико. В настоящее время известно более 300 видов кладоний, не говоря о сотнях и сотнях внутривидовых единиц — разновидностях, формах. В СССР .известно почти 100 видов кладоний. Больше всего их встречается в тундрах, лесотундрах и в зоне хвойных лесов, но их можно найти и в высокогорьях, и даже в сухих степях и пустынях.

В хозяйстве человека самое важное место занимают виды кладоний, издавна называемые в народе «оленьи мхи» и «ягели». Эта группа лишайников объединяет более 40 видов, из них в СССР произрастает 12 видов. У видов этой группы (их выделяют в особый подрод (Cladina) первичное корковидное слоевище по мере роста лишайника скоро исчезает, а вторичное слоевище (подеции) сильно разветвляется и имеет вид кустиков. Поверхность подециев здесь паутинисто-войлочная, почти совсем без корового слоя, без соредий и филлокладий. Подеции в нижней части постепенно отмирают, а наверху продолжают расти и достигают в отдельных случаях в высоту до 20 см (обычно 5—10 см). Многие виды этой группы весьма широко распространены, особенно в умеренных и северных зонах, и растут на различных субстратах, чаще всего на земле, но встречаются и на древесине, мхах, скалах и пр. Они дают большую биомассу (нередко 10—15 ц/га) и служат ценнейшим кормом для северных оленей. Кроме того, они находят применение как сырье для получения антибиотически действующих веществ. Некоторые из них — кладония альпийская (Cladonia alpestris, табл. 48, 6; 56, вверху слева), лесная (Cl. sylvatica), неприглаженная (Cl. impexa), мягкая (Cl. mitis) и др. — всегда содержат усниновую кислоту, являющуюся материалом для получения лекарственных препаратов «Бинан», «Усно» и др. ,

Из видов этой группы особенно широко распространены кладонии альпийская, лесная, мягкая и оленья (C. rangiferina, табл. 56, вверху слева). Кладония альпийская образует беловато-зеленые или желтоватые куполовидные кустики высотой до 20 см; подеции ветвятся дихотомически, верхушечные веточки прямостоящие; растет в сосновых борах, тундрах, на кочках на верховых болотах.

Кладония лесная образует более разреженные по сравнению с предыдущим видом желтовато-белые дернинки высотой до 10 см; подеции дихотомически-разветв ленные, верхние веточки поникающие, коричневые на концах; растет в сосновых лесах, в тундрах, на старых крышах и т. д.

Кладония мягкая по внешнему виду очень похожа на кладонию лесную, но надежно отличается от нее реакцией на парафенилендиамин: у кладонии лесной под действием этого реактива кора окрашивается в красный цвет и, кроме того, ее слоевище на вкус горькое, а у кладонии мягкой парафенилендиамин реакции не дает и слоевище не горькое. Кладония мягкая более светолюбивый вид, растет в открытых местах в сосновых лесах, в тундрах, на верховых болотах, на замщелых скалах.

Кладония оленья хорошо отличается от других видов этой группы пепельно-серым цветом слоевища и поникающими в одну сторону коричневыми конечными веточками; подеции у нее высотой до 15 см, образуют раскидистые кустики. Растет в сосновых лесах, в тундрах, на верховых болотах, на старых крышах и пнях.

Интересную внутриродовую группу образуют виды кладоний, имеющие красные апотеции (секция Cocciferae), окраска которых обусловлена присутствием родокладониевой кислоты. Принадлежащая к этой группе кладония бесформенная (Cl. deformis, табл. 48, 4) имеет простые, высотой до 5 см сернисто-желтые подеции, кончающиеся сцифообразными расширениями. Поверхность ее подециев покрыта налетом из мучнистых соредий. Вид содержит в большом количестве (до 8%) усниновую кислоту и поэтому имеет большое значение как сырье для изготовления антибиотиков. Этот лишайник растет особенно часто на торфянистой почве, но встречается и в сосновых борах, на пнях, у подножия стволов сосен и т. д. Кладония Флёрке (Cl. floerkeana) также несет на коротких (до 3 см) разветвленных подециях красивые красные апотеции. Растет на песчаной почве, на гниющей древесине (табл. 48, 2).

Род тамнолия (Thamnolia) в последнее время тоже включают в семейство кладониевых. Раньше его представители считались «несовершенными лишайниками», и их относили к семейству уснеевых. Хотя плодовые тела у тамнолии до сих пор не найдены, точными химическими исследованиями установлено родство этой группы с кладониевыми.

У тамнолии червеобразной (Thamnolia vermicularis) слоевище состоит из подециевидных белых палочек длиной до 15 см, лежащих на почве, мхах и других лишайниках. «Палочки» внутри полые, к концам заостренные. Каждый, кто внимательно присматривался к растительности тундр или высокогорий, несомненно, замечал эти странные белые образования, иногда скопляющиеся в густые куртинки (табл. 48, 3; 51, вверху слева). ,