семейство кисличные (oxalidaccae)

В тенистых еловых лесах можно встретить сплошной покров из маленьких растений с тройчатыми листочками, как у клевера, и с небольшими бело-розовыми цветками. Перед наступлением ночи или ненастной погоды листочки складываются и поникают. На вкус они кисловаты, так как содержат соли щавелевой кислоты. Отсюда и. название растения — кислица обыкновенная (Oxalis acetosella, рис. 145). Лист этого растения — трилистник — изображен на гербе Ирландии и является эмблемой страны.

Семейство кисличных включает 8 родов и около 900 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях, особенно в Центральной и Южной Америке и Южной Африке. Лишь немногие их представители, как кислица обыкновенная, встречаются и в холодных областях.

Кисличные обычно многолетние травы с надземным стеблем или бесстебельные с видоизмененными подземными побегами: корневищами, клубнями или луковицами, несущими придаточные корни. Корни кислицы обыкновенной: заражены грибами. Гифы гриба (в данном случае фикомицеты) проникают внутрь клеток коры корня (эндотрофная микориза) и образуют там древовидные разветвления (арбускулы) или пузыревидные вздутия (везикулы). В субэпидермальных клетках тело гриба (мицелий) долго остается живым, а в слое переваривающих клеток (фагоцитах) происходит переваривание арбускул (тамнискофагия). Реже среди кисличных встречаются полукустарники, редко — небольшие деревья (тропический род аверроа — Averrhoa) или крупные, высотой до 30 м и диаметром около 20 см древовидные лианы (как, например, дапания — Dapania). Листья прикорневые или стеблевые, очередные, пальчато- или перистосложные, чаще тройчатые, иногда редуцированы до одного листочка, обычно без прилистников. Черешки листьев уплощенные и расширенные (филлодии), как у видов акации (Acacia), наблюдаются у некоторых бразильских видов кислицы. На их концах иногда остаются три маленьких листочка. Не только цветки кислиц закрываются к ночи или в непогоду, но и листья складываются и опускаются со сменой дня и ночи (никтинастии), при механическом раздражении (сейсмонастии), на ярком свету (фотонастии). Русский ботаник А. Ф. Баталин впервые открыл способность кислицы обыкновенной опускать листья на сильном свету и от механического раздражения. При сильном раздражении моментально складываются листья и биофитума чувствительного (Biophytum sensitivum). Движение листьев под влиянием перечисленных факторов происходит в результате изменения тургорного давления в клетках подушечек сочленений листьев.

Цветки кисличных одиночные или собраны в полузонтики (верхоцветные соцветия) в пазухах листьев. Иногда соцветия образуются на стволах (каулифлория). Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, 5-членные. Чашечка состоит из свободных листочков, остающихся при плодах. Лепестки свободные или слегка сросшиеся у основания. Тычинок обычно 10, расположенных в двух кругах так, что тычинки наружного круга супротивны лепесткам, а тычинки внутреннего круга супротивны чашелистикам. У видов кислицы наружные тычинки короче внутренних. Гинецей обычно состоит из 5 сросшихся плодолистиков с пятью свободными столбиками, которые оканчиваются головчатыми рыльцами. В каждом из пяти гнезд завязи 1 или много семязачатков. Для видов кислицы характерны цветки трех вариантов (триморфные) с различной длиной столбиков (гетеростилия): длинными (выше длинных тычинок), средними (на уровне между длинными и короткими тычинками) и короткими (короче коротких тычинок).

Цветки кисличных заметные благодаря яркой окраске (желтой, розовой, фиолетовой), посещаются пчелами, бабочками, жуками, которые осуществляют перекрестное опыление. Самоопыление исключается, так как созревание пыльцы предшествует созреванию рыльца (протандрия). Некоторые триморфные виды кислицы так высокоспециализированы, что для получения семян необходимо перекрестное опыление цветков с длинными столбиками пыльцой только от длинных тычинок. Особый случай представляет опыление цветков кислицы обыкновенной, связанной с таежным типом растительности. Цветки этого вида мономорфны, но наряду с открытыми (хазмогамными) цветками имеются закрытые (клейстогамные) цветки. У хазмогамных цветков рыльца и пыльца созревают одновременно, но они не могут прийти в соприкосновение, так как рыльца на 1/3 превышают высоту пыльников. Самоопылению цветков способствуют насекомые. В том случае, когда насекомыми осуществляется случайно перекрестное опыление, завязываются семена. Клейстогамные цветки в сравнении с хазмогамными (диаметром около 2 см) очень мелкие (около 3 мм) и похожи на бутоны. Они обычно скрыты в листовой подстилке и появляются тогда, когда начинается созревание семян у хазмогамных цветков. У клейстогамных цветков лепестки редуцированы до крошечных чешуи, столбики короткие, пыльники не вскрываются, а пыльца прорастает внутри их и пыльцевые трубки проникают через стенку пыльника и ориентируются в направлении рыльца. Клейстогамия у кислицы обыкновенной — важнейшее приспособление к условиям темнохвойной тайги. Сильное затенение и повышение увлажнения вызывает увеличение числа клейстогамных цветков и уменьшение хазмогамных.

Плод кисличных обычно 5-гнездная локулицидная коробочка, которая вскрывается путем разрыва гнезд и семена самопроизвольно выбрасываются на расстояние до 2 м. Механизм, который осуществляет такое активное разбрасывание семян (автомеханохория), заключен в самом семени. К моменту созревания семени богатые сахаром клетки, расположенные под наружным слоем семенной кожуры, сильно набухают, вследствие чего наружный слой разрывается и с силой отвертывается. Как показало изучение южноафриканских видов кислицы, разрыв оболочки семени происходит продольно по адаксиальной, т. е. обращенной к оси коробочки, стороне. Семя отбрасывается сначала к оси, а затем отскакивает от нее и вылетает через щель коробочки наружу. У кислицы обыкновенной семена к тому же растаскивают муравьи (мирмекохория).

Сорничающие виды кислицы, образующие колонии от случайно занесенной луковички, мономорфны и семена не образуют, а размножаются вегетативно — дочерними луковичками. Злостный сорняк в Средиземноморье и в Австралии южноафриканский вид кислицы козьей (Oxalis pescaprae, рис. 145) образует до 40 луковичек, которые быстро отделяются от материнского растения и разносятся при перекопке и транспортировке земли, а также различными животными. В подземных кладовых малого слепыша (Spalax ehrenbergii) насчитывается иногда много сотен луковичек. Охотно поедают луковички (особенно те, что сидят в пазухах листьев) голуби и другие птицы, которые разносят их на значительные расстояния (эндозоохория), так как некоторые луковицы не перевариваются благодаря жестким покровным чешуям. Луковицы мигрируют в почве также с помощью мощных втягивающих (контрактильных) корней, которые благодаря своим сокращениям втягивают луковицу, как было обнаружено в Израиле, не в глубину, т. е. вертикально, а в сторону, т. е. почти горизонтально. В течение влажного сезона такие луковицы могут переместиться на расстояние до 45 см.

Оба вида аверроа, родина которых неясна, издавна широко культивируются в тропических странах, особенно в Юго-Восточной Азии. Вилимби или «огуречное дерево» (Averrhoa bilimbi, см. рис. 145) имеет плоды в виде огурцов, образующихся на стволах. Из них приготовляют соки, желе, прохладительные напитки. Карамбола (A. carambola) имеет разновидности с довольно сладкими плодами, сочными и душистыми. Древней культурой, неизвестной в диком виде, является кислица клубненосная (Oxalis tuberosa), крахмалоносные клубни которой конкурируют с культурой картофеля у индейцев в высокогорных районах в Андах, в странах Колумбии, Боливии и Чили. В Южной Африке луковицы кислиц с мясистыми чешуями, богатыми крахмалом, выкапывают и поедают бабуины, дикобразы и другие животные.