семейство каперсовые (сарраrасеае)

В семействе каперсовых насчитывается около 40 родов и до 850 видов, распространенных преимущественно в теплых поясах земного шара — тропическом и субтропическом, лишь немногие представители этого семейства встречаются в странах умеренного пояса. Многие каперсовые произрастают в сухих областях, особенно в Африке. Наиболее крупными родами являются род каперсы (Capparis), охватывающий, вероятно, до 300 видов, и род клеоме (Cleome)— около 200 видов. , , ,

Каперсовые большей частью кустарники, реже небольшие или средних размеров деревья, древесные лианы, многолетние или однолетние, травы. Листья очередные или пальчатосложные (нередко однолисточковые), часто снабженные мелкими прилистниками (нередко в виде желёзок или колючек). Для многих каперсовых (особенно для клеоме и близких родов) характерно железистое опушение (рис. 27). Цветки каперсовых обычно в кистях, снабженные прицветниками, но лишенные прицветничков, обоеполые или иногда однополые, актиноморфные или чаще зигоморфные (рис. 28 и 29, табл. 10). Они часто снабжены нектарниками, являющимися выростами цветоложа между венчиком и андроцеем. Нектарники принимают довольно разнообразную форму, вплоть до трубчатого образования. Чашелистиков 4 (реже 2 — 5), свободных или сросшихся у основания. Лепестков обычно 4 (реже 5 или больше), иногда отсутствуют. Андроцей состоит в основном из 4 тычинок, но в результате расщепления некоторых или всех четырех тычинок на стадии зачатков число их возрастает (6, 8 или много). Гинецей из 2 или реже 4 или большего числа плодолистиков. Для каперсовых характерно также удлинение междоузлия между лепестками и тычинками, в результате чего возникает так называемый андрогинофор. Он бывает очень разной длины, от очень короткого до довольно длинного (иногда до 30 см). Междоузлие может удлиняться также между тычинками и гинецеем, и тогда возникает гинофор, возвышающий гинецей над всеми другими частями цветка. Иногда развивается только гинофор. Завязь со многими, или реже с несколькими, или только с 2—1 семязачатками на каждой плаценте. Плод — коробочка, стручковидная коробочка, стручок или же ягода (как, например, у каперсов); иногда плод ореховидный, очень редко костянка. Семена обычно почковидные, с более или менее изогнутым или складчатым зародышем и без эндосперма или иногда со скудным эндоспермом.

Жизненные формы каперсовых крайне разнообразны. Здесь встречаются травы и кустарники, лианы и деревья (вечнозеленые и листопадные). Много деревьев в роде каперсы. В особенности интересны лианы, достигающие иногда значительной длины, например у каперсов персиколистных (Capparis persicifolia) до 20 м. Лианы, взбираясь на высокие деревья, украшают их массой душистых красивых цветков и не менее красивых, ярко окрашенных плодов. При этом выработался ряд замечательных приспособлений, облегчающих продвижение лиан вверх, по ветвям и стволам деревьев. К числу таких приспособлений можно отнести прилистники, видоизмененные в шипы и загнутые назад наподобие крючков, способность гибких плетей лиан (метаморфизированных побегов) к винтообразным движениям вокруг опоры. У одной из южноафриканских лиан — каперсов Генеца (С. guenezii) — на крепких стволиках через определенные интервалы развиваются две гибкие, супротивные веточки, которые, огибаясь дугообразно по направлению друг к другу, постепенно сближаются верхушками. Встретив ветвь дерева или кустарника, они смыкаются верхушками и обнимают эту ветвь, что доставляет лиане необходимую опору для дальнейшего продвижения вверх. Интересен также почти безлистный австралийский род апофиллум (Apophyllum) — кустарник, напоминающий род спартиум (Spartium) из бобовых. Безлистными или почти безлистными являются каперсы безлистные (С. aphylla), у которых ассимиляционная функция перешла к зеленым стеблям, и монотипный род кеберлиния (Koeberlinia) — колючее ксерофильное растение, обитающее на юго-западе США и в Мексике.

Поразительная засухоустойчивость каперсов колючих отмечалась многими авторами, и она, по-видимому, обусловлена их мощной и глубоко идущей корневой системой. Так, К. 3акиров и P. Xудайберганов (1972) установили, что в условиях пустынной зоны Средней Азии корни этого растения углубляются до 18—20 м и достигают грунтовых вод или, во всяком случае, влажных подпочвенных горизонтов. Однако приспособления каперсовых к существованию в условиях аридных районов не ограничиваются сильным развитием корневой системы. Т. Xерцог (1923), изучая каперсы Фирбрига (С. fierbrigii) в Боливийских Андах, характеризует это растение как ксерофитный кустарник с вниз отогнутыми шиповатыми ветвями, обладающий мелкими, но плотными, темно-зелеными, как бы лакированными листьями, хорошо отражающими лучи солнца. Эти листья, кроме того, обладают отогнутыми книзу краями и густым опушением нижней поверхности листьев, а также цветочных почек и молодых побегов.

Каперсы колючие распространены в аридных областях Западной Азии и Африки, где местами являются даже ландшафтными растениями и определяют облик и даже название обширных территорий. На языках иранского корня (фарси) каперсы называются «кавар» (или «кевир»). Великая иранская пустыня из-за обилия в ней каперсов и носит название Деште-Кевир (или «кевир»). В период цветения миллионы белых и нежно-розовых цветков, усеивающих пустыню, представляют собой своеобразное по красоте зрелище.

Лиановидные каперсы вполне пригодны для вертикального озеленения. Их длинные свисающие вниз плети, усыпанные фиолетовыми, розовыми цветами или ярко окрашенными плодами, образуют замечательные по красоте композиции, которые можно наблюдать, например, на городских стенах Момбасы (в Кении).

Каперсовые — растения перекрестноопыляемые, причем во многих случаях наблюдается протандрия. Опыление летучими мышами установлено для некоторых тропических каперсовых (С. Фогель, 1958). Главными опылителями являются пчелиные, привлекаемые запахом и обилием пыльцы и нектара в цветках. Однако ярко окрашенные цветки многих каперсовых, как, например, каперсов остроконечных (С. acuminata), клеомы железистой (Cleome glandulosa), видов кратевы (Crataeva) и других, привлекают и мелких птиц, в частности колибри. Цветки некоторых видов семейства открываются только ночью и при этом обладают сильным, резким, нередко неприятным для человека запахом. Этот «аромат», однако, привлекает ночных насекомых, а также мелких летучих мышей, которые и способствуют перекрестному опылению, как это установлено для некоторых видов клеомы (клеома аномальная — С. аnоmala).

У каперсовых наблюдаются самые разные приспособления для распространения плодов и семян и соответственно большое морфологическое их разнообразие. Плоды каперсовых бывают как сухие, так и мясистые. Особенно разнообразны сухие плоды. Основным типом сухих плодов каперсовых является более или менее удлиненная стручковидная и часто четковидная коробочка, возникшая из двуплодолистикового гинецея. Особенно интересны те формы стручковидной коробочки, которые уже фактически неотличимы от настоящего стручка (типа плода, характерного для очень близкого к каперсовым семейства крестоцветные). Такие плоды можно видеть, например, у клеоме, поланизии (Polanisia) и близких родов. При созревании такого плода он раскрывается двумя створками, оставляя на плодоножке так называемую «рамку» (лат. replum) с прикрепленными к ней семенами. Оригинальный вариант коробочки мы встречаем у очень близкого к клеоме монотипного американского рода изомерис (Isomeris) — сильно разветвленного кустарника с трехлисточковыми листьями, обитающего на юго-западе США и на севере полуострова Калифорния. Коробочка у этого растения кожистая, пузыревидно вздутая, при созревании раскрывающаяся двумя створками и освобождающая легкие семена, подхватываемые ветром. Аналогично устроенная коробочка имеется у таких видов, как клеоме колютеобразная (Cleome coluteoides) и клеоме Радде (С. raddeana), обитающих в Западной и Средней Азии. Другим типом сухого плода у каперсовых является нераскрывающийся ореховидный плод. Он характерен, например, для тропического африканского рода кладостемон (Cladostemon), так же как для ряда других родов. У североафриканско-индийского монотипного рода диптеригиум, или двукрылистник (Dipterygium), который некоторыми ботаниками относится к крестоцветным, 1—2-семянный ореховидный плод крылатый, очевидно приспособленный к распространению ветром. У многих других каперсовых, в частности у самого большого рода каперсы, плоды мясистые, ягодообразные. Они также весьма разнообразны не только по форме и размерам, по и по окраске. Хорошее представление о мясистых плодах каперсовых можно составить, наблюдая плоды каперсов колючих (С. spinosa) — растения, широко распространенного от Судана и Средиземноморья до Средней Азии, Пакистана и Индии. Зеленые, немного похожие на огурцы плоды этого растения раскрываются при созревании наподобие, цветка тюльпана (изнутри они ярко окрашены — цвета мякоти арбуза). В мясистой ткани раскрывшегося плода сидят многочисленные сероватые семена с приставшей к ним сладкой мякотью. Муравьи охотно растаскивают эти семена, способствуя их распространению. Очень оригинальная цилиндрическая четковидная ягода имеется у видов палеотропических родов меруa (Maerua) и тилахиум (Thilachium) и даже у некоторых тропических видов каперсов.

Наибольшее практическое значение имеют каперсы, особенно каперсы колючие. Бутоны этого растения, молодые плоды, концы побегов маринуют в уксусе и солят, используя как приправу (особенно на Кавказе и в Средиземноморских странах). Зрелые плоды употребляют в пищу в сыром виде. Из семян добывают пищевое масло. В Южной и Западной Европе культивируют неколючие сорта этого вида в качестве пищевого растения. Каперсы колючие являются хорошим медоносным растением, находят применение в народной медицине, а корни их содержат красящее вещество. Ряд южноафриканских видов каперсовых местное население употребляет в пищу или использует как примесь к кофе. Один из видов, очень близких к клеоме и иногда объединяемый с ним, — рода гинандропсис (Gynandropsis gynandra) — известен как овощное и противоцинготное растение. Семена его богаты маслом, а измельченные семена используют в качестве суррогата горчицы (как и семена некоторых видов клеоме). Среди видов клеоме есть виды, пригодные для изготовления душистого бальзама, имеющего лекарственное значение. Плоды кратевы (Crataeva lapia), имеющие вид апельсинов, дают сок, сходный по вкусу со сладким вином, а южноамериканские виды босции (босция вонючая — Boscia foetida) дают съедобные плоды, корни их используют для приготовления особого напитка типа пива и в качестве суррогата кофе.