семейство канновые (cannaceae)

Американское семейство канновых включает лишь один род — канна (Саnnа, рис. 227, 228), насчитывающий около 50 видов, которые распространены главным образом в Центральной и Южной Америке, на севере до Южной Каролины и Флориды, а к югу — до северных районов Чили и Аргентины. ,

Канны растут по открытым солнечным местам на влажных, богатых гумусом почвах, по берегам рек и ручьев, на приморских равнинах и в горных ущельях. Канна Бриттона (С. brittonii) встречается в Андах Боливии на высоте до 2000 м над уровнем моря, а канна касатикоцветковая (С. iridiflora) была найдена в Перуанских Андах на высоте 2700 м. Некоторые виды канны сопутствуют человеческому жилью, образуя заросли по помойкам и свалкам на богатых азотом почвах, например канна лагунская (С. lagunensis). Некоторые виды канн, такие, как канна индейская (С. indica, рис. 228), канна низкая (С. humilis) и другие, стали неистребимыми сорняками на тропических плантациях. В то же время виды с крупными красивыми цветками подверглись истреблению и стали редкими или, быть может, даже исчезнувшими. К ним относятся канна касатикоцветковая из Перу и канна лилиецветковая (С. liliiflora) из Панамы с белыми .душистыми цветками; они плохо приживались в культуре и исчезли из коллекций ботанических садов.

Канны — многолетние травянистые растения с симподиально ветвящимися корневищами и крупными листьями, двурядно расположенными на укороченных стеблях. Длинные открытые влагалища охватывают друг друга и образуют ложные стебли нередко высотой 1,5 — 2 м. Некоторые виды, как, например, канна красивая (С. formosa), растущая в, Бразилии и Венесуэле, не превышает в высоту 1 м, а канна широколистная (С. latifolia) достигает 4 м и имеет листья почти метровой длины и шириной около 30 см. Широко ланцетные или продолговатые, заостренные на вершине листовые пластинки канн слегка асимметричны, у основания клиновидно сужены и постепенно переходят во влагалище. От крупной главной жилки под острым углом отходят многочисленные боковые жилки со слабым сигмовидным изгибом, сбегающие к краям. Благодаря антоциану листья канн иногда имеют красноватый или бронзовый оттенок, как у канны Варшевича (С. warscewicziana). У канны сизой (С. glauca) и некоторых других видов листья покрыты голубоватым восковым налетом или имеют войлочное опушение, как у канны шерстистой (С. lanuginosa), защищающее растения от палящего солнца и избыточного испарения влаги.

У большинства канн толстые, мясистые, иногда клубневидно утолщенные корневища, содержащие запас питательных веществ и воды. Чешуевидные листья, двурядно расположенные на них, довольно быстро отмирают. Они сохраняются дольше у видов с тонкими корневищами.

Сосуды только в корнях, обычно с простой перфорацией, иногда с лестничной перфорацией и немногими перекладинами.

Первый лист надземного стебля не имеет развитой пластинки и не несет пазушной почки. В пазухах последующих, полноценно развитых листьев закладываются почки. Из них первыми и наиболее интенсивно развиваются почки в пазухах 4-, 5- и 6-го листа, а за ними трогаются в рост почки 7-, 8- и 9-го листа. Развивающиеся почки образуют новые части корневищ с шестью междоузлиями и придаточными корнями. Первые 2 — 3 междоузлия растут горизонтально, затем точка роста приобретает вертикальное направление и переходит вскоре к формированию надземного стебля. Стебли садовых канн развивают всего около 10 листьев, и над последним листом появляется верхушечное соцветие.

Ось соцветия канн трехгранная и несет спирально расположенные кроющие листья, свернутые в виде влагалища, в котором развиваются парциальные соцветия — завитки. В завитке закладывается 3 — 5 цветков, но из них развиваются обычно только 2, в редких случаях — 3, а у некоторых видов канны завиток редуцирован до одного цветка, и соцветие приобретает характер простого колоса. Такие соцветия характерны для канны повислой (С. flaccida), канны геликониелистной (С. heliconifolia) и других видов. У многих видов главная ось соцветия ветвится. Боковые ветви, расположенные в пазухах крупных кроющих листьев, в свою очередь несут кроющие листья и парциальные соцветия. Нижняя боковая ветвь остается довольно короткой, а вторая превышает по длине главную ось, отклоняет ее в сторону и занимает ее место, принимая вертикальное положение. На боковой оси первого порядка могут образовываться ветви второго порядка. Среди них также вторая снизу имеет преимущественное развитие. У канны многоветвистой (С. polyclada, рис. 227, 2) из Южной Бразилии соцветия образуют ветви четвертого порядка. Сильно ветвистые соцветия унаследовали некоторые сорта садовых канн.

Цветки канн резко асимметричны. Они обычно крупные, диаметром 4 — 8 см, яркие, желтые, оранжевые или красные, лишь немногие виды — канна лилиецветковая и канна Бриттона — имеют белые цветки. Цветки снабжены овальным или ланцетным прицветничком, обоеполые, трехчленные. Чашелистики неравной величины, свободные, черепитчато сложены в бутоне, зеленые или красноватые. Лепестки ланцетные, тоже неодинаковой величины, в нижней части срастаются и образуют трубку (рис. 227). У большинства видов канны главную роль в облике цветка играют лепестковидно измененные стерильные тычинки — стаминодии. Все члены андроцея в нижней части срастаются с трубкой околоцветника. Единственная фертильная тычинка принадлежит внутреннему кругу андроцея, она тоже имеет лепестковидное строение и при этом асимметрична, с одним пыльником, расположенным у края. Один из стаминодиев внутреннего круга сильно отогнут книзу и выполняет роль губы, служа посадочной площадкой для опыляющих насекомых. У семи видов, составляющих подрод дистемон (Distemon), к которому относится, например, канна метельчатая (С. paniculata), из членов андроцея в цветках присутствуют лишь тычинка и стаминодий — губа. У некоторых видов имеются еще два крупных и ярких лепестковидных стаминодия, как у канны желтой (С. lutea), канны шерстистой и др. Большая часть видов имеет еще один крупный, четвертый стаминодий, расположенный позади тычинки. К таким видам относятся канна сизая, канна индейская, канна повислая. От них унаследовали этот признак и садовые канны.

Гинецей у канн синкарпный из трех плодолистиков; завязь нижняя, трехгнездная, снаружи покрытая мелкими бородавчатыми выростами, с многочисленными анатропными семязачатками. Столбик канн совершенно необычного строения: он плоский, лентовидный, у основания в большей или меньшей степени сросшийся со стерильной частью лепестковидной тычинки также ярко окрашенный, и на первый взгляд его трудно выделить среди других лепестковидных органов цветка; лопасти рыльца в виде двух валиков выступают по верхнему краю столбика. Известный немецкий ботаник Карл Шуманн (1888), подробно изучавший представителей порядка имбирных, заметил в некоторых цветках канн полоску воспринимающей ткани и на наружном крае столбика. У основания столбика в цветках канн, имеются отверстия септальных.нектарников, погруженных в ткань завязи над перегородками. Нектар скапливается в трубке венчика.

Цветки канн раскрываются в 5 — 6 ч утра, только у канны повислой, произрастающей на юго-востоке США, цветение начинается в 19 — 20 ч. Порядок раскрытия цветков в соцветии подчинен определенной закономерности. У садовых канн ее проследила в своих наблюдениях сотрудница Никитского ботанического сада Г. Ф. Феофилова (1976). Цветение начинается на главной оси с нижнего цветка первого нижнего завитка. На второй день раскрывается нижний цветок второго завитка и так далее. Интервал между раскрытием цветков в пределах одного завитка обычно 4 дня, иногда он колеблется от 2 до 6 дней. Продолжительность цветения всего соцветия садовых канн в среднем 26 дней. Каждый цветок функционирует 2 — 3 дня. Цветки дикорастущих видов недолговечны, они цветут лишь несколько часов. Пыльники вскрываются продольно еще в бутоне, примерно за 35 ч до раскрытия цветка, и пыльца высыпается в пространство между тычинкой и лепестковидным столбиком. Пыльцевые зерна канны сферические, с безапертурной шиповатой оболочкой, окончательно дозревают уже в полости бутона. Рыльце готово к восприятию пыльцы уже в бутоне, примерно за 2 дня до раскрытия цветка. У большинства видов канны, в отличие от других представителей порядка имбирных, преобладает самоопыление, происходящее еще в бутоне. Особенно легко оно осуществляется у тех видов, у которых столбик и тычинка одинаковой длины и пыльца легко попадает на рыльце. Самоопыление играет решающую роль у канны повислой и канны касатикоцветковой, которые имеют повисающие цветки. У последнего вида столбик длиннее тычинки на 1,1 см, но в повисающем цветке рыльце оказывается ниже пыльника и легко опыляется своей пыльцой. Однако к строго самоопыляющимся растениям канны отнести нельзя. Наряду с самоопылением в их ярких, богатых нектаром цветках имеет место и перекрестное опыление. Чарлз Дарвин в работе «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (1878) подробно исследовал механизм опыления канны Варшевича и пришел к выводу, что она дает одинаково жизнеспособное потомство как при самоопылении, так и при перекрестном опылении.

Лишь немногие виды канны как, например, канна широколистная, совсем не могут опыляться без помощи посредника, так как столбик у них длиннее тычинки и своя пыльца не попадает на рыльце. По наблюдениям индийских ботаников И. Мукхерджи и Т. II. Кхогиу, проведенным в 1970 г. в Лакхнау, в цветках садовых канн рыльце на 0,3 — 1,9 см выше пыльника и на изолированных соцветиях семена не завязываются. Цветки садовых канн опыляют главным образом пчелы, шмели, бабочки. Насекомые садятся на стаминодий, играющий роль губы, и пробираются за нектаром к основанию столбика, касаясь спинкой липкого рыльца и нанося на него пыльцу, принесенную с других цветков. Так же происходит и опыление цветков дикорастущих видов. Лишь в очень широко открывающихся цветках спинка насекомого не достает до рыльца. На желтые цветки канны повислой насекомые вообще не могут сесть, так как его органы не имеют тургора и повисают, словно увядшие. У некоторых видов яркие цветки с длинной и узкой трубкой посещают и птицы, пьющие из них нектар и, возможно, при этом тоже переносящие пыльцу. Вскоре после опыления части цветка увядают, и опадают целиком, лишь чашелистики сохраняются на вершине развивающейся завязи.

Плоды канны — 3-гнездные локулицидные коробочки, овальные или цилиндрические, созревают в течение 30 — 40 дней. Характерные бородавчатые, сочные выросты, покрывающие плод, к концу высыхают и опадают, оболочка становится тонкой, и коробочки медленно растрескиваются в верхней трети или до половины, освобождая круглые, черные семена диаметром 6 — 10 мм, расположенные двумя вертикальными рядами в каждом гнезде. Вес семян довольно стабилен для каждого вида, так что семена канны Бриттона в Боливии служили некогда эталоном для взвешивания золота. Оболочка семян блестящая, необычайно твердая. Семена канн долго сохраняют всхожесть. Известен случай, когда через тридцать лет проросли семена канны съедобной (С. edulis), собранные исследователями флоры Южной Америки И. Руисом и X. А. Павоном. Зародыш, окруженный тонким слоем эндосперма, лежит в белом и твердом перисперме и имеет несколько зачатков листьев. Прорастание у канн подземное.

Длительное сохранение всхожести семян, быстрое развитие корневищ и возможность вегетативного размножения — все эти факторы сыграли роль в распространении и натурализации некоторых видов канны во многих тропических странах.

Каины с древних времен культивировались индейцами тропической Америки из-за крахмалистых корневищ, используемых в пищу в печеном виде. Древним культурным растением является канна съедобная, называемая «ачирой». В Перу археологами найдены остатки корневищ в захоронениях, датируемых около 2500 г. до н. э. В настоящее время ачиру, канну широколистную, канну сизую и некоторые другие виды продолжают выращивать индейцы Южной Америки. Корневища канны съедобной содержат около 27% крахмала с очень крупными зернами, известного в торговле под названием «квинслендский аррорут». Стебли и листья идут на корм скоту. Кроме стран Латинской Америки, канну съедобную возделывают в Индии, Индонезии, Австралии, на Гавайских островах.

Голландские систематики В. Сегерен и П. Мас (1971) считают, что канна съедобная, по-видимому, представляет собой культурную форму канны индейской, и относят ее к этому виду, широко натурализовавшемуся в тропиках.

В качестве декоративного растения канна индейская была завезена в Европу португальскими мореплавателями в конце XVI в. В XVII в. в каталогах ботанических садов Парижа, Лейдена, Нюрнберга числится уже несколько видов канны. В середине XIX в. на юге Франции появились первые сорта декоративных канн, выведенные Теодором Анне путем скрещивания канны сизой и канны индейской. Впоследствии его сорта были вытеснены завоевавшими славу гибридами Пьера Крози, работавшего в Лионе. Он начал скрещивания канны Варшевича и канны повислой и в короткое время создал сложные гибриды с участием канны индейской и канны сизой, у которых цветки достигали в диаметре 10 см и напоминали по облику гладиолусы. Созданные Крози 180 — 200 сортов объединяют в сортотип «канн Крози» или под названием «садовые канны» (С. X generalis).

Следующим этапом в истории декоративных канн было создание так называемых орхидеевидных канн (С. X orchioides), созданных в Италии известным селекционером М. Шпренгером и действительно напоминающих цветки орхидеи каттлеи. В создании этих сортов использовались гибриды Крози, опылявшиеся пыльцой канны повислой. Среди орхидеевидных канн преобладают триплоиды, и многие из них стерильны, но зато их нежные цветки с гофрированными стаминодиями достигают в диаметре 16 см (сорт Индиана — Indiana) и даже 21 см (сорт Винтцер’с Колоссаль — Wintzer’s Colossal).

В Россию канны были ввезены при Петре I и выращивались в оранжереях первых ботанических садов в Москве и Петербурге. Центром выращивания и селекции канн в нашей стране стал Никитский ботанический сад в Ялте. В настоящее время там выращивают богатую коллекцию видов и сортов канн; имеются сорта отечественной селекции.