семейство каллимениевые (kallymeniaceae)

Семейство каллимениевых является центральным семейством порядка, обладающим многокарпогонным строением женской половой системы. Из шести относимых к семейству родов только три занимают в нем достаточно твердое положение. Это каллимения (Kallymenia), пугетия (Pugetia) и каллофиллис (Callophyllis). Лучше всего изучены виды первого рода, поэтому на них удобнее всего рассмотреть особенности семейства в целом.

Пластинчатые листовидные растения каллимении почковидной (Kallymenia reniformis) можно встретить в северной части Атлантического океана и в Средиземном море. Растет она в сублиторали на значительных глубинах, но доходит и до нижней границы литорали. Молодые растения каллимении состоят обычно из небольшой цельной пластины, сидящей на короткой ножке и прикрепленной к грунту дисковидной подошвой. К концу первого сезона роста на пластине развиваются органы размножения. После периода плодоношения большая часть пластины отпадает. В начале следующего сезона по краю оставшейся части пластины возникают пролификации, сама пластина разрывается на лопасти и все слоевище становится многораздельным. Конструкция пластины многоосевая, это можно видеть на поперечном срезе через край пластины (рис. 169, 1). Клетки центральных нитей длинные и узкие. Разветвляясь к поверхности, они образуют внутреннюю кору из одного или двух слоев округлых клеток и внешнюю, также из одного-двух слоев, но уже мелких плотно расположенных клеток. Отдельные клетки центральных нитей очень сильно увеличиваются в размерах н выпускают множество отростков, которые соединяются вторичными порами с обычными клетками и с отростками других таких же клеток. В результате образуется сплошная система звездчатых клеток. Роль этой «ткани», по-видимому, механическая: она помогает довольно тонким пластинам противостоять действию волн. Интересно, что по сравнению с другими пластинчатыми багрянками каллимения чаще сохраняет целостность пластины. Возможно, причина этого кроется как раз в наличии своеобразной механической ткани в центре слоевища. В росте каллимении важную роль играет краевая меристема.

Особый интерес представляет развитие женской половой системы и гонимобласта у каллимении. У пее, как и у многих других водорослей этого порядка, несущая клетка карпогонной ветви возникает от клетки внутренней коры и, увеличиваясь в размерах, ориентируется внутрь слоевища. Каждая несущая клетка отчленяет несколько первичных клеток карпогонных ветвей. Их может быть и шесть, и шестнадцать. Эти клетки, в свою очередь, делятся, образуя трехклеточные карпогонные ветви, и только некоторые из них так и остаются в одноклеточном состоянии, не подвергаясь дальнейшему развитию (рис. 169, 2). Трихогины всех карпогонов одной несущей клетки вытягиваются одновременно. Часто это длинные, спирально закрученные образования. Сразу после оплодотворения происходит кратковременное соединение карпогона с нижней клеткой карпогонной ветви. Вскоре после этого нижние клетки карпогонных ветвей образуют короткие выросты, которые вытягиваются и сливаются с несущей клеткой. Одновременно с этим трихогина, карпогон и подкарпогонная клетка уменьшаются в размерах и постепенно дегенерируют. После соединения нижних клеток всех карпогонных ветвей с несущей образуется очень крупная клетка слияния, которая более чем в 2 раза превышает диаметр несущей клетки. От клетки слияния образуется множество лопастных и трубчатых выростов. Раньше считали, что каллимении свойствен прокарп, так как клетку слияния принимали за ауксиллярную, а лопастные выросты, идущие от клетки слияния,— за первичные нити гонимобласта. Но потом было установлено, что это соединительные нити, растущие в направлении ауксиллярной клетки и сливающиеся с ней. Ауксиллярная система располагается отдельно, независимо от карпогонной. В общей сложности от одной клетки слияния может отходить более десятка соединительных нитей. Они простираются среди нитей центральной части слоевища и могут быть приняты за вегетативные нити. Соединительные нити толще вегетативных, при значительной длине они не разделяются клеточными перегородками, весьма редко ветвятся и не соединяются вторичными порами с вегетативными клетками.

Ауксиллярные клетки также отделяются от клеток внутренней коры. Они очень напоминают несущие клетки карпогонных ветвей. Подобно им, ауксиллярные клетки также отчленяют несколько клеток, которые, однако,дальнейшим делениям не подвергаются. Нет сомнения в том, что ауксиллярная и карпогонная системы — гомологичные образования. Вероятно, первая сформировалась из второй в результате утраты функции оплодотворения и приобретения питающей функции. После слияния с ауксиллярной клеткой соединительная нить вблизи места слияния заметно утолщается и делится, отчленяя от себя первичные клетки гонимобласта. Таким образом, у каллимении гопимобласт берет начало не от ауксиллярной клетки, а от соединительной нити, но только после слияния ее с ауксиллярной клеткой. В зрелом гонимобласте трудно различить нитчатое строение, скорее он имеет вид скопления клеток. По мере созревания гонимобласта окружающая вегетативная ткань раздувается и образуется тонкий перикари. Клетки гонимобласта превращаются в карпоспоры, крупная ауксиллярная клетка дегенерирует, и остается скопление карпоспор, разбросанных почти по всему слоевищу (рис. 169, 3).

Крестообразно разделенные тетраспорангии развиваются на бесполых растениях и разбросаны среди клеток внешней коры, хотя развитие их начинается во внутренней коре.

Если сравнить между собой все водоросли семейства, то становится очевидным, что наиболее примитивные члены семейства — это те, у которых внутренняя часть слоевища построена узкими ризоидными нитями, на одной несущей клетке образуется несколько карпогонных ветвей, а карпогонная и ауксиллярная ветви удалены друг от друга. Наоборот, высокоорганизованные представители характеризуются сердцевиной паренхимпого вида, одной карпогонной ветвью на несущей клетке и паличием прокарпа. В соответствии с этим каллимеиию следует считать примитивным представителем семейства, тогда как наиболее специализированным родом оказывается каллофиллис.

Виды каллофиллиса — глубоководные организмы. В нашей стране наибольшего разнообразия они достигают в морях Дальнего Востока, однако общее количество живущих здесь видов назвать весьма затруднительно: обитая в сублиторалп труднодоступных районов, этот интересный род остается пока почти неизученным. В переводе на русский язык название этой водоросли звучит как «красиволистный». Плоские пластинчатые слоевища каллофиллиса отличаются от каллимении многократно разветвленной и разделенной пластиной и вследствие этого очень разнообразной формой. Рост слоевища, как у каллимении, происходит в результате деятельности краевой меристемы. На поперечном срезе видно, что внутренняя часть слоевища построена из крупных округлых клеток, между которыми простираются, нередко в большом количестве, тонкие гифообразные клеточные нити (рис. 153, 2).

Развитие карпогонной системы и первые стадии поело оплодотворения здесь принципиально не отличаются от этих процессов у каллимении. Но в целом между двумя родами имеются серьезные различия, заключающиеся в том, что несущая клетка у большинства видов дает только одну, а не несколько карпогонных ветвей и гонимобласт начинает развиваться из первой клетки слияния, которая образуется из соединения нижней клетки карпогонной ветви, несущей клетки и дополнительных клеток, отчленившихся ранее от несущей. При таком ходе развития гонимобласта несущая клетка карпогонной ветви является одновременно и ауксиллярной. Иными словами, у каллофиллиса можно говорить о наличии прокарпа.

Мужские растения каллофиллиса мельче женских, так же как и тетраспоровых. Сперматангии образуются по 2—3 от поверхностных клеток внешней коры.

Крестообразпо разделенные тетраспорангии разбросаны почти по всему слоевищу. Образуются они от клеток внутренней коры как одноклеточная ветвь.