семейство истодовые (polygalaceae)

Истодовые — семейство некрупных, иногда лазящих кустарников, невысоких деревьев и трав, населяющих почти все обитаемые области Земли, кроме Арктики, Новой Зеландии и Полинезии. В семействе насчитывается около 18 родов и до 1000 видов. Половина из них (около 500) принадлежит к космополитному роду истод (Polygala), около 80 видов насчитывается в пантропическом роде лазящих кустарников секуридака (Securidaca), около 70 видов деревьев и кустарников объединяет примитивный род ксантофиллум (Xanthophyllum), произрастающий в тропической Азии и Австралии, 115 видов насчитывается в роде жестколистных кустарничков муралтия (Muraltia), обитающем главным образом в Южной, реже в тропической (1 вид) Африке. Ряд небольших родов также приурочены к Африке. Род саломония (Salomonia), включающий 12 видов маленьких однолетних трав, часто сапрофитных или паразитирующих на корнях других растений, обитает в Восточной, Южной и Юго-Восточной Азии, доходя до Новой Гвинеи. Некоторые роды строго иеотропические в своем распространении (моннина — Monnina, 150 видов и ряд более мелких родов: мутабея — Moutabea, диклидантера — Diclidanthera и др.).

В тропических лесах истодовые наиболее часто представлены кустарниками, многие из которых забираются до вершин деревьев. Лианы, особенно характерные для родов секуридака и бредемейера (Bredemeyera), лазают с помощью боковых ветвей, которые при соприкосновении с опорой образуют дуги и петли, охватывающие и прочно закрепляющие лиану на дереве (рис. 149). По прошествии времени старые боковые ветви лианы отмирают, и снизу виден только ее толстый главный ствол, выносящий высоко в крону дерева листву и метельчатые яркие соцветия.

Жителям умеренных областей известны лишь травянистые представители семейства, относящиеся к роду истод, включающему, однако, в других областях также и кустарники. Истоды — растения влажных и сухих лугов, луговых степей, саванн, каменистых горных склонов и щебнистых осыпей, сосновых боров и влажных листопадных лесов. Они встречаются на песчаных почвах, известняках, иногда в болотах.

Для истодовых характерны очередные, редко супротивные или мутовчатые простые листья без прилистников, иногда с желёзками на черешках. У видов засушливых областей листья нередко жесткие и колючие (виды муралтии) или вообще отсутствуют, как у бредемейеры коллетиевидной (Bredemeyera сolletioides) в Чили и Аргентине. Цветки зигоморфные в верхушечных или пазушных кистях, колосьях, метелках, с прицветниками и прицветничками (табл. 39). Чашелистиков 5 (иногда 4), свободных, реже более или менее сросшихся и иногда приросших также к лепесткам (у эриандры — Eriandra, диклидантеры, мутабеи). Иногда все чашелистики одинаковые (у муралтий), но чаще два внутренних лепестковидные и разрастаются в виде крыльев (рис. 149). Назначение крыльев состоит не только в привлечении насекомых, но и в защите цветка и созревающего плода. В плохую погоду у некоторых родов крылья смыкаются, а после цветения становятся зелеными и остаются все время закрытыми. Лепестков 3—5, средний (медианный) вогнутый лодочкообразный (киль), на верхушке бахромчатый или с придатками, он заключает в себе тычинки и пестик. Два наружных лепестка свободны или в той или иной мере приросли к килю, остальные, если имеются, очень маленькие, чешуевидные. Тычинок обычно 8 (редко 10 или 4—5), все свободные (у рода ксантофиллум) или чаще сросшиеся в открытую с задней стороны трубку, приросшую иногда в нижней части к лепесткам. Пыльники открываются апикальной порой, редко щелью у основания. Гинецей из 2, реже 3 плодолистиков; завязь верхняя, 2-гнездная, редко 1—3—5-гнездная, с 1 семязачатком в каждом гнезде или с множеством семязачатков в одногнездной завязи (ксантофиллум). Плод — локулицидная коробочка, костянка или ореховидный, нередко с крылом. Семена также часто крылатые или волосистые, снабжены ариллоидом.

Цветки истодовых и механизмы их опыления имеют много общего с таковыми у бобовых. Насекомых привлекает яркая и часто неодинаковая окраска крыльев и киля, а также нектар, отделяемый интрастаминальным диском, кольцевидным или разбитым на части. Столбик у многих видов вверху разделен на две доли. Одна из них рыльцевая с воспринимающей пыльцу поверхностью; другая, расположенная сзади рыльца и имеющая форму ложкообразного расширения, кармана или щетки волосков, служит как вместилище пыльцы. Основными опылителями являются пчелы, местом посадки для них служит верхняя часть киля, за неровности и придатки которого они цепляются.

У европейского истода самшитовидного (Polygala chamaebuxus, см. рис. 149) верхняя часть киля шаровидно расширена и соединена с остальной его частью складкой. Под тяжестью насекомого расширенная часть отклоняется вниз, открывая путь внутрь цветка, а фиксированный в средней части толстый двулопастный столбик с вместилищем пыльцы ударяет насекомое снизу.

На истоде хохлатом (P. comosa) было показано, что, проникая в цветок, насекомое пачкается липкой слизью, выделяемой рыльцем, и к этим, покрытым слизью частям насекомого сухая пыльца из вместилища пыльцы прилипает при вытаскивании им хоботка назад и уносится таким образом к следующему цветку.

По-видимому, довольно обычной является у истодовых автогамия, и в цветках существуют также приспособления для ее успешного осуществления. У истода персикариелистпого (P. persicarieafolia), истода китайского (P. chinensis), истода абиссинского (P. abyssinica) и истода трехлистного (P. triphylla), растущих в Индии и изученных К. Венкатешем (1956), самоопыление осуществляется благодаря постепенному, по мере роста, изгибу столбика, нависающего над тычинками, к основанию цветка, так что снабженное папиллами рыльце почти приходит в соприкосновение с пыльниками, которые, открываясь верхушечной порой, высыпают на него в большом количестве свою пыльцу. У истода абиссинского восприимчивая доля столбика выделяет клейкое вещество, к которому пыльники прилипают еще до растрескивания. Когда они раскроются, пыльца точно попадает на папиллозную поверхность рыльца.

У американского истода желтого (P. lutea, рис. 149) столбик заканчивается щеткой волосков, в которых собирается пыльца из окружающих его пыльников. Доля столбика, несущая рыльце, на ранней стадии отогнута к основанию столбика, а позднее эта доля изгибается в противоположном направлении, приходя в соприкосновение со щеткой волосков, хранящих пыльцу (см. рис. 149).

Некоторые американские виды истода имеют наряду с хазмогамными и клейстогамные нераскрывающиеся цветки, расположенные на прямых веточках у основания олиственных побегов. Самоопыление установлено также у родов муралтия и саломония (у последней пыльца прорастает уже в пыльниках, приклеивающихся к липкому рыльцу).

Плоды истодовых распространяются животными или ветром. Сочные плоды поедают птицы. Нерастрескивающиеся ореховидные плодики многих древесных истодовых имеют крылья, позволяющие им летать. Приспособления к агентам распространения имеют не только плоды, но и развивающиеся в них семена. Особенно это характерно для семян в плодах-коробочках. Почти все они снабжены ариллоидом, или хохолком из волосков, или тем и другим вместе. У некоторых кустарников из рода истод, растущих в тропических джунглях, ариллоид закрывает 3/4 черного семени и окрашен в алый цвет. Такие семена хорошо заметны птицам и ими распространяются. У травянистых видов истода, обитающих на открытых пространствах, ариллоид заполнен маслом и функционирует как элайосома, привлекая муравьев, которые тащат семя к своему гнезду, чтобы съесть. У некоторых истодов имеются даже 2 элайосомы на семени у его верхушки и у основания.

Немногие виды истодовых имеют хозяйственное значение. Семена ксантофиллума ланцетного (Xanthophyllum lanceolatum), распространенного на Суматре, содержат до 40% жира, используемого местным населением в пищу, а в Европе употребляемого в производстве мыла и свечей. Большое содержание масла, также употребляемого в пищу, характерно для культивируемого в Африке травянистого истода масличного (Polygala butyracea). Из этого растения получают, кроме того, волокно для производства одежды, сетей, веревок и пр. Такое же применение (на волокно) находит кора древесной африканской лианы секуридаки длинночерешчатой (Securidaca longipedunculata).

Старинное аптечное средство от заболеваний дыхательных путей — «корень сенеги» («Radix senegae») — происходит из содержащих сапонины корней одного из североамериканских видов истода сенеги (Polygala senega). Медицинское использование его в Северной Америке не оставлено до сих пор. Сенега известна также как народное средство от укусов змей. Горькие вещества, на которых основано применение истодов в медицине, содержатся и в других видах. В древней Греции считали, что эти горькие вещества увеличивают количество молока у скота, поедающего траву истодов, на этом факте основано и название Polygala (от греческих слов poly — много и gala — молоко). Некоторые истодовые выращивают как декоративные растения.