семейство гудениевые (goodeniaceae)

Семейство гудениевые включает 15 родов и около 350 видов, распространенных главным образом в Австралии (особенно на юго-западе) и Тасмании, но также в Новой Зеландии, Японии, тропической Азии, в Африке и на Мадагаскаре, в тропической Америке и на островах Тихого океана.

Гудениевые — многолетние травы, полукустарники, кустарнички или кустарники с очередными или редко супротивными цельными листьями. Инулин имеется, но млечники отсутствуют. Цветки одиночные и пазушные в верхоцветных или бокоцветных, иногда головчатых соцветиях, обычно зигоморфные, редко актиноморфные или почти актиноморфные, обоеполые. Чашечка трубчатая, большей частью 5-лопастная. Венчик сростнолепестный, обычно двугубый или редко одногубый, у брунонии (Brunonia) 5-лопастный. Трубка венчика обычно открыта на одной стороне и лепестки часто с пленчатыми крыльями. Тычинок 5, обычно свободных от венчика, реже коротко приросших к его основанию; пыльники интрорзные, свободные или иногда соединены в трубку вокруг столбика. Диск отсутствует. Гинецей из 2 плодолистиков, с нитевидным столбиком с простым или редко 2—3-лопастным рыльцем (азиатско-австралийский род калогина — Calogyne); завязь нижняя, или иногда полунижняя, или даже вполне верхняя, как у австралийского рода веллейя (Velleia) и монотипного австралийско-тасманийского рода брунония, 1— 2-гнездная, редко 4-гнездная; в каждом гнезде 1, 2 или много семязачатков. Рыльце окружено расположенной непосредственно под ним пыльцевой чашей, которая иногда (род лешенолтия— Leschenaultia) бывает 2—3-лопастной; края чаши часто бывают усажены крепкими волосками; пыльцевая чаша представляет собой вырост наружных тканей столбика и поэтому не гомологична волоскам на столбиках колокольчиков. Плод большинства гудениевых — коробочка, раскрывающаяся створками или неправильно, реже плод костянковидный (сцевола — Scaevola) или орех. Семена с прямым зародышем и мясистым эндоспермом или редко без эндосперма.

Почти все гудениевые, за немногими исключениями, произрастают в относительно сухих или периодически сухих местообитаниях, особенно на песчаных побережьях, открытых склонах, в саваннах, вдоль лесных опушек, а также как сорняки на сухих рисовых полях. В сложении растительного покрова сколько-нибудь существенную роль играют лишь некоторые виды сцеволы, особенно сцевола таккада (S. taccada, рис. 243) — кустарник с крупными обратнояйцевидными несколько мясистыми листьями, бледно-голубыми цветками и мелкими белыми ягодообразными плодами. Она растет по песчаным и скалистым морским побережьям, образуя в некоторых местах чистые насаждения. Наиболее характерна сцевола для маленьких островов, особенно для тихоокеанских атоллов.

Цветки гудениевых протандричны и опыляются насекомыми, главным образом пчелами и бабочками. Как и у колокольчиков, тесно сомкнутые или спаянные в трубку пыльники раскрываются еще в бутоне. Но, в отличие от колокольчиковых, пыльца собирается не на волосках столбика, а откладывается в пыльцевой чаше. По мере удлинения столбика пыльцевая чаша продвигается вверх между пыльниками, постепенно собирая высыпающуюся пыльцу, которая в результате буквально переполняет ее. Мужская фаза заканчивается тем, что столбик наклоняется вниз, располагаясь над входом в горизонтальный цветок. Рыльце постепенно увеличивается в размерах и заполняет всю пыльцевую камеру, вытесняя оттуда всю пыльцу, которая остается между волосками чаши в ожидании опылителей. Насекомые, посещающие цветки гудениевых в поисках глубоко запрятанного нектара, неизбежно касаются своим телом пыльцы. Таким образом, как и у колокольчиковых, функция подачи пыльцы перешла у гудениевых от пыльников к столбику (у колокольчиковых — к волоскам, а у гудениевых — к чаше). После этого наступает женская фаза — тычинки засыхают, а рыльце готово к принятию пыльцы.

Обычно мелкие, легкие и плоские семена гудениевых с плодами-коробочками распространяются ветром. Но наряду с анемохорией имеются и другие способы распространения диаспор. Особенно интересно распространение костянок сцеволы. Косточка этих костянок очень твердая, деревянистая и иногда пробковидная. Распространяются они обычно птицами. Но у двух литоральных видов — сцеволы таккада и очень близкой к ней сцеволы Плюмьера (S. plumierii) косточки костянок благодаря их внешнему пробковому слою очень плавучие и в морской воде сохраняют свою всхожесть очень длительное время. Благодаря этому эти два вида получили очень широкое географическое распространение, особенно сцевола таккада (от Мадагаскара до островов Тихого океана).