семейство граммитисовые (grammitidaceae)

Тропическое семейство граммитисовые объединяет около 500 видов, которые в течение многих лет входили в род полиподиум (Polypodium). Лишь в 1940 г. китайский ботаник Р. Цинь выделил эту группу в отдельное семейство, что было принято и большинством других птеридологов. К настоящему времени известно 12 родов этого семейства, три из которых — граммитис (Grammitis), ктеноптерис (Ctenopteris) и ксифоптерис (Xiphopteris) — объединяют 400 видов и считаются наиболее примитивными, а 9 других — производными от них.

Граммитисовые и полиподиевые различаются многими признаками как спорофита (чешуи на корневищах, жилкование, опушение, спорангии и споры), так и гаметофита (форма, опушение, особенности развития, длительность жизни). Пожалуй, наиболее характерным и постоянным является различие в строении спор: монолетных.не содержащих хлорофилл — у полиподиевых и трилетных, зеленых — у граммитисовых. Однако исследователи, не имеющие в своем распоряжении спор, могут с достаточной уверенностью отличить граммитисовые по одноклеточным тонким, но очень жестким игловидным волоскам, располагающимся на черешках, на поверхности листьев и между спорангиями. Волоски граммитисовых могут быть также многоклеточными, ветвящимися, с жесткими одноклеточными ветвями, но не мягкими или железистыми, как у большинства полиподиевых.

Граммитисовые — эпифитные или наскальные папоротники, растущие преимущественно в горных дождевых лесах на значительной высоте (1000—2000 м над уровнем моря) в зоне туманов. Они широко распространены в тропиках, а некоторые встречаются в умеренной зоне южного полушария. Граммитисовые входят в сообщества теневых эпифитов, включающие, кроме мхов и лишайников, многочисленные гименофилловые и некоторые мелкие полиподиевые. Все они живут в глубокой тени под пологом леса на стволах деревьев и древовидных папоротников, на мшистых камнях, иногда на плотном ковре из мхов и лишайников. Настоящих наземных папоротников в семействе граммитисовых нет, хотя некоторые из них от типично эпифитного обитания на стволах деревьев перешли к жизни в расщелинах скал в альпийском или субальпийском поясе гор в тропиках.

Граммитисовые — мелкие или средние по величине растения (длина листа у разных видов от 6 до 25 см), образующие благодаря очень коротким корневищам, несущим тесно расположенные листья, подобие дернины. . Листья разнообразны по форме у разных роДов. Степень рассеченности листа, жилкование и расположение сорусов — признаки, положенные в основу деления семейства граммитисовых на роды (рис. 124).

Граммитис характеризуется простыми линейными или ланцетными листьями с цельной кожистой или мясистой пластинкой. Черешки и поверхность листа часто покрыты короткими или длинными, жесткими волосками красного цвета. Жилки обычно однажды вильчатые, у видов с мясистыми листьями они почти незаметные.

Сорусы граммитисовых располагаются либо на поверхности жилок, либо на их концах — по одному на каждой верхней жилке. Сорусы округлые или удлиненные, при созревании могут сливаться, образуя две сплошные полосы, параллельные срединной жилке. У граммитиса всеобщего (Grammitis universa), ширина листа которого составляет всего 2—3 мм при длине 2,5—5 см, зрелые, слившиеся сорусы занимают все пространство между срединной жилкой и краем листа.

У ксифоптериса в каждом сегменте перисторассеченных листьев имеется одна простая или вильчато разветвленная жилка, верхняя ветвь которой несет продолговатый сорус. В системе семейства этот род занимает промежуточное положение между граммитисом и ктеноптерисом. Для последнего характерны перистые листья с перистоветвящейся жилкой и одним или несколькими сорусами в каждом сегменте. Сорусы ктеноптериса иногда поверхностные, как у ктеноптериса разнолистного (Ctenopteris heterophylla), но обычно либо слегка погружены в ткань листа, либо почти утоплены в ней. Из ктеноптериса обычно выделяют род просаптия (Prosaptia) с глубоко погруженными сорусами. Спорангии просаптии сидят как бы в кармашках, открытых на краю пластинки или недалеко от края. Внешне эти сорусы так напоминают сорусы рода даваллия, что к нему неоднократно ошибочно относили виды просаптии.

Сорусы всех граммитисовых лишены покрывальца, но могут быть частично защищены тканью листа (у видов с погруженными сорусами) или загнутым краем листа — у родов акросорус (Acrosorus) и калиммодон (Calymmodon). В отличие от полиподиевых, у которых ножка спорангия из двух рядов клеток, у граммитисовых она состоит, за исключением верхушки, из одного ряда клеток. Спорангии граммитисовых с ясно выраженным стомием, гладкие или у некоторых видов со щетинками.

Высыпающиеся из спорангия споры прорастают сразу же, без периода покоя. Очень часто, как и у гименофилловых, первые деления могут происходить в споре, находящейся в нераскрывшемся спорангии. Молодые гаметофиты граммитисовых имеют нитевидную форму, и их нетрудно принять на этой стадии за гаметофиты гименофилловых. Однако с возрастом раз личия между ними проявляются все более и более отчетливо.

Молодые гаметофиты граммитисовых можно отличить по четковидным или бочонковидным клеткам нити, а впоследствии — по развивающейся лопатчатой пластинке, несущей на брюшной стороне в срединной части антеридии и архегонии. Антеридии и архегонии граммитисовых более подвинутого типа, чем у гименофилловых, но более примитивные, чем у полиподиевых. Органы полового размножения закладываются у граммитисовых обычно позднее, чем у других папоротников (исключая гименофилловые), да и все развитие их гаметофита — исключительно медлепный процесс. Нитчатая стадия может длиться от нескольких месяцев до года или даже двух лет, а созревание — еще дольше. У ктеноптериса Дженмана (Ctenopteris jenmanii), изученного в лабораторных условиях, архегонии появились в возрасте 4 года. Необычно время появления антеридиев. Они формируются после появления нескольких архегониев, а не наоборот, как у большинства папоротников. Долгоживущие гаметофиты граммитисовых способны к вегетативному размножению путем распадения нити на несколько кусков или путем почкования, подобно гаметофитам гименофилловых и виттариевых. В зрелых гаметофитах, найденных в естественных условиях, в родительских клетках ризоидов всегда присутствуют гифы грибов.

Мы уже отмечали некоторые общие черты в облике и развитии гаметофитов у таких далеких семейств, как граммитисовые и гименофилловые, что не связано с их родством и объясняется одинаковыми условиями существования.