семейство головчатотиссовые (cephalotaxaceae)

Семейство представлено одним родом — головчатотиссом (Cephalotaxus), состоящим всего из 6 видов. Филогенетически головчатотиссовые тесно связаны с только что представленным читателю семейством подокарповых, особенно с примитивными представителями рода подокарп. По некоторым, присущим ему особенностям, это семейство является как бы промежуточным звеном между примитивными подокарповыми и тиссовыми.

В прежние геологические времена головчатотисс был довольно широко распространен в северном полушарии, в настоящее же время встречается только в Азии, а именно: от СевероВосточной и Восточной Индии до Центрального и Юго-Восточного Китая, острова Тайвань, в Южной Корее и Японии (карта 34). Растения этого рода предпочитают умеренно теплый климат и влажную, тенистую среду, а потому встречаются главным образом в смешанных горных лесах на высоте 300—3300 м над уровнем моря.

Головчатотиссовые — вечнозеленые, двудомные, редко однодомные деревья сравнительно небольшой высоты (до 10—15 м) или кустарники. Ветви у них супротивные или мутовчатые. Листья на боковых побегах двурядно расположенные, супротивные или почти супротивные, на вертикальных — расположенные спирально, кожистые, узколинейные, низбегающие по побегу, дорсивентральные, сверху зеленые с ясно выраженной средней жилкой, снизу — с двумя широкими белыми устьичными полосками, более широкими, чем зеленые края листа.

Особенностью семейства является наличие шаровидных (головчатых) собраний микростробилов (отсюда и произошли названия рода и семейства). Эти сложные собрания микростробилов расположены на коротких ножках на побегах последнего года (рис. 223). В шаровидном собрании развивается 6—11 микростробилов, каждый из которых имеет свою кроющую чешую и несет 7—12 микроспорофиллов. К верхушке микроспорофилла прикреплены 3, реже 4 микроспорангия. Микроспоры здесь без воздушных мешков, с тонкой экзиной и толстой интиной.

Мегастробилы собраны в мелкие шишки, развивающиеся по 1—3 в пазухах чешуевидных листьев на верхушках побегов. Шишка состоит из 4—6 пар компактно крестообразно расположенных кроющих чешуи, утолщенных у основания. Каждый элементарный мегастробил, сидящий в пазухе кроющей чешуи, состоит из двух прямых семязачатков. Семязачатки при основании окружены эпиматием в виде воротничка, который по мере созревания семени разрастается и превращается в наружный мясистый покров семени со смоляными полостями. Эпиматий срастается с интегументом, последний становится каменистым, зрелое семя при этом приобретает сходство с плодом-костянкой покрытосеменных. В шишке обычно развиваетется только по одному, редко по 2—3, костянковидному семени (рис. 223). Зрелое семя обычно эллипсоидальное, крупное, 2—3 см длины, красноватое или оливково-коричневое. Зародыш с двумя довольно широкими семядолями, которые при прорастании семени сбрасывают семенную кожуру и фотосинтезируют (надземное прорастание).

Древесина головчатотиссовых не имеет отчетливого разделения на ядро и заболонь, она желтовато- или коричневато-белая. У деревьев, растущих в субтропических областях, годичные кольца плохо заметны, но при выращивании к северу от границы естественного ареала они часто более или менее отчетливые. Смоляные каналы в древесине отсутствуют, иногда имеются лишь в сердцевине. Древесинная паренхима большей частью диффузная. Трахеиды имеют от 1 до 3 спиральных утолщений. На радиальном срезе в трахеидах ранней древесины окаймленные поры преимущественно однорядные, округлые, вход в окаймленную пору щелевидный, иногда крестообразный, в трахеидах поздней древесины оба отверстия щелевидные. Торус хорошо заметен. Радиальные лучи без лучевых трахеид, большей частью однорядные.

Мезофилл листьев головчатотиссовых дифференцирован на палисадную (дву- или однослойную) и губчатую ткань, клетки последней горизонтально вытянуты от пучка к краям листа. Под пучком имеется небольшой смоляной канал.

Изучением эмбриологии видов головчатотисса занимались многие ученые. Одним из первых был В. И. Арнольди, ботаник из школы известного русского эмбриолога XIX в. И. Н. Горожанкина. На примере изучения головчатотисса Харрингтона (С. harringtonia) ему удалось выяснить, что в марте микроспоры, содержащиеся в микроспорангиях, еще одноядерные, в апреле или мае начинается их рассеивание, продолжающееся около 3 недель. К началу рассеивания микроспор они становятся двуклеточными, так как ядро микроспоры образует более маленькую генеративную клетку (проталлиальные клетки полностью отсутствуют). В таком двуклеточном состоянии пыльцевые зерна попадают на верхушку нуцеллуса. К этому времени семязачатки еще неотчетливо заметны, они имеют вид бугорка, состоящего из недифференцированного нуцеллуса, окруженного интегументом. Только в мае следующего года пыльцевые зерна прорастают на нуцеллусе. Перед проникновением пыльцевой трубки в нуцеллус генеративная клетка делится на сперматогенную клетку и стенную, или клетку-ножку.

Обстоятельная работа, посвященная формированию женского гаметофита у головчатотисса Форчуна (С. fortunei) принадлежит Е. М. Соколовой (1890 г.). По данным этого автора, в начале апреля приблизительно через год после начала развития семязачатка в сформировавшемся женском гаметофите начинается развитие архегониев, и только в конце мая, т. е. спустя примерно 15 месяцев после образования мужского гаметофита, происходит оплодотворение.

Процесс оплодотворения и ранние стадии развития проэмбрио (предзародыша) впервые были изучены в 1900 г. В. И. Арнольди. На женском гаметофите близ микропиле образуется по 2—5, чаще 4 архегония. Они имеют сильно вытянутую форму с оттянутым нижним (халазальным) концом. Шейка состоит из 2—5 клеток, имеется и ядро брюшной канальцевой клетки, которое дегенерирует перед оплодотворением.

Перед самым оплодотворением сперматогенная клетка делится, образуя два обычно одинаковых спермин. При оплодотворении в архегонии вступают не только спермин, но и вегетативное ядро пыльцевой трубки, а также клетканожка. Если спермин различны по величине, то с ядром яйцеклетки сливается более крупный.

Вскоре после оплодотворения в зиготе образуются 4 свободных ядра. В стадии 16 ядер начинается обособление клеток, которые затем располагаются в три, реже в четыре этажа. В середине располагаются собственно эмбриональные клетки, из которых впоследствии разовьется зародыш. Очень редко возникает несколько зародышей, из которых полного развития достигает обычно только один, имеющий более длинный суспензор.

Головчатотисс Форчуна — обычно деревья высотой до 12 м, а иногда и кустарники. У деревьев кора красновато-коричневая, продольно слущивающаяся, листья длиной 5—8 см, шириной 4—5 мм, с постепенно заостряющейся верхушкой. Растет этот вид только в горах Центрального и Южного Китая.

Головчатотисс Харрингтона — деревья высотой до 15 м или кустарники. Кора у них, в отличие от предыдущего вида, серо-бурая. Листья короче, длиной 1,8—4,5 см и шириной 2— 3,5 мм, к верхушке внезапно заостренные, на боковых побегах двурядно расположенные, часто кверху приподнятые (рис. 223). Этот вид головчатотисса распространен в Центральном Китае и в Японии. Растет обычно на высотах 700—2600 м, под пологом лиственных и хвойных лесов, в областях, богатых осадками.

Головчатотиссы Форчуна и Харрингтона широко используются в качестве декоративных растений. Из них второй интродуцирован в Европу уже в 1829 г. В СССР культивируется почти исключительно в южных ботанических садах (Крым, Кавказ), где дает зрелые семена.

Отметим, что в культуре встречается специально выведенная пирамидальная или колонновидная садовая форма — головчатотисс Харрингтона, островерхая форма (С. harringtonia f. fastigiata), отличающаяся характером ветвления и листорасположения: боковые побеги направлены вверх и прижаты к главному стеблю, все листья, в том числе и на боковых побегах, спирально расположены. По-видимому, эта культигенная форма получена путем черенкования молодых растений.

При посеве семян головчатотисса Харрингтона молодые растения в течение первых 3— 4 лет имеют такое же спиральное листорасположение, как и у островерхой формы. Иногда в кроне типичного головчатотисса Харрингтона вместо побегов с гребенчато-двурядно располо женными листьями появляются отдельные боковые побеги со спиральным листорасположением.

В Японии из семян головчатотисса получают воскоподобное вещество, ядовитое, пригодное для технических целей (например, для свечного производства), а масло семян используется для приготовления красок и лаков.