семейство глейхениевые (gleicheniaceae)

Около 160 видов глейхениевых распространены во влажных, нередко горных районах тропиков и субтропиков, а также в умеренных широтах южного полушария. Северная граница их распространения проходит через Японию в восточном полушарии и Мексику — в западном. Южная граница продвинута гораздо дальше от экватора — до Магелланова пролива. Особенно много глейхениевых в Малезийской флористической области и в тропической Америке. Отсутствуют глейхениевые ныне в Северной Африке, Европе, Западной и Центральной Азии и в Северной Америке (исключая Мексику), но были обильны на этой территории в прошлые геологические времена. Подчеркивая контраст между нынешним и былым распространением глейхениевых, английский палеоботаник А. Сьюорд сообщал, что он собирал листья глейхении дважды: на опушке тропического малайского леса и в меловых отложениях Гренландии с ее ныне суровым климатом.

Представители семейства — светолюбивые травянистые растения, наземные, иногда вьющиеся. Характерным признаком глейхениевых является наличие довольно крупных продольно раскрывающихся спорангиев с косым кольцом. Тип спорангия, простая структура корневищ, наличие волосков (а не чешуи) у многих видов свидетельствуют о примитивности семейства. Как и у схизейных, спорангии не имеют покрывальца, но на ранних стадиях обычно защищены волосками или чешуями. Расположены спорангии на нижней поверхности перышек, образуя сорусы по жилкам в их средней части, реже на их концах. Число спорангиев в сорусе чаще всего невелико: 2—5 у глейхении (Gleichenia), 8—15 или более, иногда группирующихся в виде полушария, у дикраноптериса (Dicranopteris) (рис. 113, 114). Все спорангии в одном сорусе развиваются одновременно. Споры трилетные. ,

До середины нынешнего столетия в это семейство (и даже в род глейхения) включали своеобразный ксерофильный папоротник платизому мелколистную (Platyzoma microphyl1а), эндемик Квинсленда (северо-восток Австралии). В настоящее время принято выделять его в монотипное семейство платизомовых (Р1аtyzomataceae) по наличию ряда специфических признаков: длинные многоклеточные простые волоски на корневищах, тесно сближенные листья двух типов — тонкие нитевидные и перистые, короткие волоски или сосочки по краю перьев, своеобразные одиночные спорангии на концах жилок, диморфизм спор (каждый спорангий содержит либо 16 крупных спор, либо 32 споры вдвое меньшего размера).

Семейство делят на два подсемейства: собственно глейхениевые (Gleichenioideae), включающие 2 рода — глейхения со 150 видами и дикраноптерис с 10 видами, и строматоптерисовые (Stromatopteridoidaeae) с единственным новокаледонским родом стпроматоптерис (Stromatopteris). Общим для всех их является наличие сорусов, лишенных покрывалец, с небольшим числом спорангиев, раскрывающихся продольно. Некоторые современные птеридологи рассматривают эти подсемейства как самостоятельные семейства.

У представителей подсемейства глейхениевых ползучие разветвленные тонкие корневища дорсивентрального типа достигают длины нескольких метров. Листья также обычно большие, дважды или трижды перистые.

Папоротники подсемейства глейхениевых имеют очень характерные ложно дихотомически разветвленные листья с неограниченным ростом в длину. Роды и подроды подсемейства различают по характеру ветвления листьев и разнообразию эпидермальных придатков. Глейхениям свойственны бахромчатые щитовидные чешуи и звездчатые волоски, а дикраноптерис характеризуется разветвленными волосками различной формы; чешуи нет (рис. 115).

Гаметофит у глейхении и дикраноптериса зеленый наземный, талломного типа (сердцевидная, позже лентовидная пластинка).

Род глейхения подразделяют главным образом по типу ветвления листа на подроды: глейхения (Gleichenia), мертензия (Mertensia) и диплоптеригиум (Diplopterygium). Некоторые исследователи рассматривают их как самостоятельные роды.

Лист у рода глейхения перистый, однако выглядит, как дихотомически разветвленный, так как верхушечный рост листа периодически прекращается. Стержень заканчивается спящей почкой и дальнейшее развитие листа происходит благодаря удлинению перьев, стержни которых также заканчиваются спящими почками и т. д. Степень рассеченности конечных долей перьев, относительная длина стержней первого и конечного порядков, дополнительные перья у основания ветвей второго порядка, а также другие признаки создают значительное разнообразие формы листьев, длиной у одних до нескольких метров, а у других — до 30 см.

Представители наиболее обширного подрода мертензия имеют небольшие размеры. Обычно это горные растения, встречающиеся среди кустарников и в низкорослых горных лесах, на открытых травянистых или скалистых местах как в тропиках, так и в южных умеренных районах. Многие виды встречаются в саваннах Юго-Восточной Африки и Южной Америки, на скалах и вересковых пустошах в Андах и на гористых островах Тихого океана. В горах на высотах от 750 до 2250 м в поясе медленно растущих альпийских кустарников глейхении из этого подрода образуют низкие заросли или встречаются поодиночке на сфагновых участках и на скалах.

Многие глейхении из подрода диплоптеригиум обычны вдоль дорог и на кокосовых плантациях. Если образуется низкорослый вторичный лес, они могут оставаться в жизнеспособном состоянии, и их листья достигают значительной длины (до 6 м). Опираясь на кустарники и небольшие деревья, папоротники поднимаются на высоту до 3—5 м.

Представитель второго рода подсемейства дикраноптерис буро-желтый (Dicranopteris fulva) образует на острове Ямайка столь густые и высокие заросли, что людям порой приходится прорубать в них своего рода туннели. Местами переплетенные листья папоротника покрывают почву пружинящим настилом метровой толщины.

Хотя дикраноптерисы и светолюбивы, их корневища нуждаются в защите от солнца и сухости. Только благодаря быстрому росту они могут укрепляться в качестве растенийпионеров на толой земле, очень сильно прогреваемой солнцем в тропиках. Обычнейший тропический вид дикраноптерис линейный (D. linearis) имеет такие длинные листья, что они не могут сохранять прямостоячее положение и образуют труднопроходимые запутанные заросли по берегам речек, на склонах оврагов. Другим растениям практически невозможно проникнуть на территории, занятые этим папоротником (рис. 116). Его сравнивают в этом отношении с орляком (Pteridium). Заросли дикраноптериса могут существовать продолжительно, но если среди них удастся выжить сеянцам деревьев, то со временем» они смогут затенить светолюбивый папоротник, он погибнет и произойдет смена одного растительпого сообщества другим. В особо влажных условиях на островах Адмиралтейства вьющийся дикраноптерис линейный был обнаружен на верхушках высоких деревьев 50-метровой высоты.

Стержни листьев некоторых видов дикраноптерисов применяются на полуострове Малакка в рыболовстве для изготовления ловушек: они стойко выдерживают двухлетнее пребывание в морской воде. Кроме того, гибкие и кренкие части стержня используются для изготовления плетеных изделий. Перистые, гребенчато надрезанные листья глейхении служат местному населению тихоокеанских островов как украшения.

Относящийся к подсемейству строматоптерисовых единственный вид — строматоптерис четкообразный (Stromatopteris moniliformis) встречается в Новой Каледонии как на сухих освещенных участках, так и в тенистых дождевых лесах на различных субстратах от листового перегноя до почти чистой глины.

Подземная часть спорофита представлена многократно дихотомически ветвящимися вертикальными и несущими листья горизонтальными корневищами. Те и другие покрыты щитовидными чешуями, от тех и других отходят ризоиды' и редкие корни. Интересной особенностью корней является отсутствие корневых волосков и наличие покрытой кутикулой ризодермы из толстостенных клеток. В корневищах поселяется эндофитный гриб, отсутствующий в корнях.

Надземную часть спорофита строматоптериса составляют ксероморфные листья длиной 15—30 см, первоначально улиткообразно закрученные. В отличие от собственно глейхениевых, они однажды перистые (рис. 117), прямостоячие. Перья пол у эллиптические, длиной 0,5—3 см, с завернутыми краями. На абаксиальной стороне располагаются сорусы со спорангиями, их от 6 до 33 (обычно их 25— 30). Споры монолетные.

Гаметофит строматоптериса подземный, бесцветный, длиной около 2 см. Гаметангии и ризоиды на его поверхности распределены равномерно.