семейство гипомицетовые (hypomycetaceae)

К семейству гипомицетовых относят гипокрейные грибы с грушевидными перитециями, образующимися на мицелии, в строме или в субикулюме — войлочном сплетении гиф. Аскоспоры у представителей этого семейства характерной веретеновидной формы, одноклеточные или двухклеточные, с заостренными придатками на концах. Оболочка сумок в верхней части утолщена в виде колпачка с порой в центре.

В отличие от нектриевых, обитающих на разнообразных субстратах, гипомицетовые — экологически четко ограниченная группа. Почти все представители этого семейства развиваются на плодовых телах других грибов, преимущественно базидиомицетов из порядков агариковых (Agaricales) и афиллофоровых (Aphyllophorales). Реже гипомицетовые встречаются на аскомицетах. Среди них известны паразиты с разной степенью специализации — от биотрофных, питающихся только содержимым живых клеток хозяина, до некротрофных, образующих антибиотики или ферменты, убивающие и разрушающие клетки хозяина и питающиеся их содержимым уже как сапрофиты. Представители последней группы могут развиваться сапрофитно и на поверхности почвы, древесине, погибших плодовых телах трутовиков.

В цикле развития большинства гипомицетовых присутствуют конидиальные спороношения. Для представителей этого семейства часто характерен плеоморфизм (образование в цикле развития, кроме сумчатой, более одной конидиальной стадии). Споры разных конидиальных стадий одного вида часто развиваются по раз; ным типам. Особенно часто встречаются у гипомицетовых фиалоспоры, а также алевриоспоры и бластоспоры.

Как у большинства паразитических аскомицетов, на живом хозяине развивается обычно только конидиальная стадия, а перитеции образуются в сапрофитных условиях на отмерших плодовых телах.

Наиболее крупный род семейства — гипомицес (Hypomyces): в нем более 20 видов. Его представители имеют двухклеточные аскоспоры с хорошо выраженными придатками на концах. К этому роду относятся преимущественно широкоспециализированные некротрофные паразиты, образующие на плодовых телах хозяев обильный мицелий с конидиальными спороношениями и вызывающие быструю их гибель. Некоторые из них развиваются также на уже отмерших плодовых телах грибов. Таковы гипомицес оранжевый (Hypomyces aurantius), гипомицес розеточный (Н. rosellus) и гипомицес душистый (Н. odoratus). Однако к этому же роду относятся и немногие биотрофные паразиты на грибах, например, гипомицес лактифлуорум (Hypomyces lactifluorum).

Наиболее распространенные виды рода — гипомицес оранжевый и гипомицес розеточный. Гипомицес оранжевый встречается на старых плодовых телах трутовиков, реже других гимеиомицетов, уже с ранней весны. Он образует на них быстро растущий мицелий с обильными белыми конидиями. Конидиальная стадия — диплоклядиум мелкий (Diplocladium minus). На поверхности пораженного плодового тела хозя ина, обычно с нижней его стороны, развиваются кожистые оранжевые стромы неправильных очертаний, на которых образуются перитеции. Если гипомицес оранжевый развивается на живых плодовых телах грибов, он быстро обрастает их и вызывает гибель. Так поражает он, например, культивируемый шампиньон (Agaricus bisporus).

Гипомицес розеточный часто встречается на плодовых телах различных гименомицетов. С них он часто переходит на опавшие листья, кору, древесину, мох. На плодовых телах грибов-хозяев развивается мицелий паразита с обильным конидиальным спороношением — дактилиум древовидный (Dactylium dendroides). Во время развития конидий рыхлые дерновинки гриба часто окрашены в розово-красные или желтоватые тона.

В подмосковных лесах этот гриб нередко развивается на плодовых телах, особенно на остатках срезанных ножек осеннего опенка (Armillariella mellea). Во влажную погоду он быстро распространяется на все новые группы плодовых тел этого гриба, вызывая их массовое поражение. Мицелий паразита с ножек пораженных грибов распространяется на древесину пней, образуя на ней желтоватый налет. Гриб зимует, вероятно, в древесине таких пней в виде перитециев или псевдосклероциев, так как из года в год его можно встретить на одних и тех же местах. Хотя он и вызывает гибель большого числа плодовых тел опенка, но не влияет, вероятно, на его ризоморфы и не подавляет заметно развития этого опасного паразита деревьев.

Ярко-красные перитеции гипомицеса розеточного образуются на отмерших плодовых телах или древесине на красных стромах.

К роду гипомицес относится биотрофный паразит гипомицес лактифлуорум, встречающийся на плодовых телах некоторых сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius). Заражение плодовых тел этим грибом происходит обычно на ранних стадиях их развития, еще в почве. На поверхности пластинок гриба-хозяина развивается ярко-оранжевый мицелий паразита, быстро покрывающий шляпку и ножку. Рост плодовых тел после этого продолжается, но они сильно деформируются. Такие плодовые тела сохраняются обычно значительно дольше, чем здоровые, до осени. Они устойчивы к заражению микроорганизмами и насекомыми. Предполагают, что это связано с присутствием в их поверхностных тканях пигмента паразита — скирина, токсичного для насекомых и бактерий.

У грибов рода апиокрея (Apiocrea) аскоспоры состоят из двух клеток неравной величины, с хорошо заметными придатками. Один из самых распространенных видов этого рода — апиокрея золотистоспоровая (Apiocrea chrysosperma) — часто встречается на плодовых телах грибов из семейств болетовых (Boletaceae) и свищховых (РахШасеае) (рис. 105). Его легко можно найти с июля по октябрь на моховике зеленом, свинушке тонкой, значительно реже на белом грибе, подосиновике и подберезовике. Белые грибы сильнее поражены этим паразитом в более южных районах, на границе с лесостепью (Б. П. Васильков).

Мицелий паразита пронизывает ткани плодового тела хозяина и заполняет его трубочки («глухие грибы», рис. 105). На мицелии развиваются сначала фиалоспоры типа вертицилл (VerticiIlium), а затем золотисто-желтые алевриоспоры сепедониум (Sepedonium). Последние заполняют все плодовое тело и освобождаются после его разрушения.

Апиокрея золотистоспоровая встречается преимущественно в конидиальной стадии. Перитеции гриба образуются на разрушенных плодовых телах хозяина, и их находят редко.

Виды из рода пекиелла (Peckiella) имеют одноклеточные аскоспоры с хорошо выраженными придатками на концах. Представители этого рода большей частью узкоспециализированные биотрофпые паразиты, развивающиеся на одном или нескольких близких видах агариковых. Они встречаются обычно на грибах из семейства сыроежковых (Russulaceae). Мицелий паразита пронизывает все плодовое тело хозяина и образует распростертые стромы на его пластинках, которые обычно недоразвиваются. На стромах развиваются обильные перитеции. По данным Э. Беллера, их количество на одном плодовом теле достигает 20 000, примерно 9 перитециев на 1 ммг. Каждый перитеций содержит около 400 сумок, таким образом, на одном плодовом теле хозяина образуется до 64-10/4 аскоспор.

Один из наиболее распространенных у нас видов этого рода — пекиелла желто-зеленеющая (Peckiella luteovirens). Она развивается на некоторых сыроежках, образуя на их пластинках желто-зеленые стромы, покрывающие всю нижнюю часть шляпок. Такие пластинки недоразвиваются и имеют вид низких ребер, а иногда вообще незаметны. В строме образуются коричнево-зеленые перитеции, погруженные в нее большей своей частью (табл. 19).

У рыжика такую же редукцию пластинок вызывает пекиелла кирпично-красная (Peckiella lateritia). Пораженные ею рыжики носят название «каменных» или «глухих».

Представители семейства гипомицетовых приносят некоторый ущерб, повреждая плодовые тела съедобных грибов, в том числе таких ценных, как белый гриб и рыжик. Однако приносимый ими вред значительно меньше, чем причиняемый личинками насекомых, особенно различных мух и грибных комариков. Два вида — гипомицес оранжевый и гипомицес розеточный — вредят культуре шампиньона.