семейство гимноасковые (gymnoascaceae)

Это семейство объединяет группу грибов с мелкими примитивными клейстотециями, шаровидными или неправильной формы, образующимися на поверхности субстрата. Их перидий состоит из рыхлого сплетения гиф, напоминающих вегетативные гифы, например у родов арахниотус (Arachniotus) и амауроаскус (Amauroascus), или из плотно переплетающихся и анастомозирующих гиф, часто с утолщенными стенками. На перидии часто образуются придатки различной длины и формы — простые, не отличающиеся от гиф, спирально закрученные у миксотрихум (Myxotrichum), артродерма (Arthroderma), гребневидные у ктеномицес (Gtenomyces) и ветвящиеся. Их форма — важный систематический признак, используемый при разграничении родов этого семейства.

У родов биссохламис (Byssochlamys) и псевдоарахниотус (Pseudoarachniotus) плодовых тел нет и сумки образуются группами или гроздьями на мицелии, напоминая голые сумки гемиаскомицетов. Однако, в отличие от последних, сумки гимноасковых всегда развиваются на аскогенных гифах.

Конидиальная стадия известна не у всех гимноасковых, хотя у многих представителей этого семейства она преобладает в цикле развития. Конидии обычно образуются по типу алевриоспор. Фиалоспоры в этом семействе встречаются редко. Иногда образуются артроспоры, бластоспоры и хламидоспоры.

Гимноасковые грибы — экологически разнообразная группа. Они обитают сапрофнтпо в почве, на растительных субстратах, на экскрементах животных. Среди гимноасковых широко распространена кератинофилия (Ctenomyces serratus, дерматофиты). Ряд представителей этой группы вызывает заболевания у человека и животных (дерматомикозы, гистоплазмоз).

Наиболее примитивные гимноасковые — грибы из родов биссохламис и псевдоарахниотус — еще не имеют плодового тела. Их шаровидные или овальные сумки образуют неправильную гроздь или пучок на мицелии (рис. 71). Эти роды различаются по характеру конидиального спороношения: у первого образуются фиалоспоры на конидиеносцах типа пециломицес (Paecilomyces); у второго — алевриоспоры или конидиальное спороношение отсутствует.

В роде биссохламис два вида. Буро-желтый биссохламис (Byssochlamys fulva) распространен во всем мире на большом числе разнообразных субстратов — на пищевых продуктах, особенно консервированных фруктах и соках, на различных изделиях и материалах, в почве. На естественных субстратах и в культуре этот гриб образует колонии от бледно-желтого до табачно-коричневого цвета, сначала с обильным конидиальным споропошением — фиалидами с цепочками конидий, расположенными на мицелии или конидиеносцах одиночно или мутовками. Позднее на мицелии образуются аскогоны — короткие завитки гифы, а из них вырастают аскогенные гифы, на которых развиваются грозди сумок с восемью бесцветными аскоспорами (см. рис. 71). Кроме того, в культуре образуются толстостенные хламидоспоры.

Буро-желтый биссохламис имеет экономическое значение как возбудитель биоповреждений различных видов органических материалов. Когда-то этот вид представлял серьезную проблему для консервной промышленности. Он широко распространен в садовых почвах и на гниющих фруктах. Вместе с плодами он попадает на консервные заводы и заражает готовые продукты, вызывая затем их порчу. Гриб очень устойчив ко многим внешним воздействиям, убивающим другие грибы и бактерии. Его аскоспоры сохраняют жизнеспособность при нагревании их в течение 30 мин до 84—87° С, а при консервировании часть их выживает даже при температуре 98° С. Он может развиваться в герметически закрытых консервных банках, так как не требует высокого содержания кислорода. В конидиальной стадии (Paecilomyces varioti) этот вид обнаружен также на бумаге, хлопковой пряже, выделанной коже, разрушение которых он может вызывать.

Второй вид этого рода — белоснежный биссохламис (В. nivea) — распространен в почве, а также встречается на влажпых ботанических препаратах, хранящихся в спирте. Грибы этого вида образуют снежно-белые колонии, с возрастом слегка желтеющие. На мицелии развиваются слабо ветвящиеся конидиеносцы с фиалидами, а затем группы шаровидных сумок, иногда, в отличие от желто-бурого биссохламиса, окруженных рыхло расположенными белыми вегетативными гифами (см. рис. 71).

Грибы рода биссохламис хорошо развиваются при повышенных температурах (30—37° С), образуя много сумок. При более низкой температуре (20—24° С) рост более слабый, образуется только копидиальное спороношение.

У грибов рода псевдоарахниотус (Pseudoarachniotus), встречающихся в почве и на экскрементах животных, конидшчльное спороношение обычно отсутствует. Аскоспоры часто окрашенные — красные или оранжевые, лимонно-желтые.

Все остальные гимноасковые имеют клейстотеций с перидием. У видов из родов арахниотус (Arachniotus) и амауроаскус (Amauroascus) гифы перидия тонкостенные и напоминают гифы вегетативного мицелия. Перидий слабо развит и представляет очень рыхлое, паутинистое переплетение гиф. Эти роды различаются по окраске аскоспор: у первого они бесцветные или светлоокрашенные, у второго — коричневые или коричнево-фиолетовые. Кроме того, у видов арахниотус стенки сумок очень быстро разрушаются и аскоспоры выходят из клейстотеция через отверстия между гифами перидия.

Наиболее распространенные виды этих родов белоснежный арахниотус (Arachniotus candidus) с белыми шаровидными клейстотециями, часто встречающийся в Европе на экскрементах животных, на птичьих перьях, нередко его можно обнаружить в птичьих гнездах; красный арахниотус (A. ruber) с оранжевыми или красными клейстотециями около 0,5 мм в диаметре, копрофил; бородавчатый амауроаскус (Amauroascus verrucosus) с белыми, после созревания аскоспор темнеющими клейстотециями, обитающий на гниющей коже.

Для родов гимноаскус (Gymnoascus), миксотрихум (Myxotrichum), артродерма (Arthroderma), наницция (Nanizzia) и других характерен перидий из толстостенных гиф, хорошо отличающихся от гиф вегетативного мицелия, а также образование гифами перидия придатков различного строения.

На конском навозе, а также в почве очень часто встречается гимноаскус Рисса (Gymnoascus reessii), образующий белые паутинистые дерновинки, а на них — многочисленные шаровидные желтые, желто-бурые, а иногда оранжевые клейстотеции, часто сливающиеся в корочки. Перидий клейстотециев состоит из толстостенных, обильно ветвящихся под прямым углом, желтоватых или бурых гиф, с прямыми или изогнутыми в виде багра короткими придатками (рис. 72). Конидиальное спороношение отсутствует. Гимноаскус Рисса нередко развивается также на тканях и других материалах и вызывает их порчу.

Род миксотрихум (Myxotrichum) отличается от предыдущего придатками двух типов — короткими шиловидными и длинными, часто спирально закрученными на концах (рис. 73), а также более темным перидием. Виды этого рода встречаются в почве, на экскрементах, различных растительных субстратах, а некоторые — на бумаге и других целлюлозосодержащих материалах (Myxotrichum chartarum).

Очень характерные придатки образуются на мелких оранжево-красных клейстотециях пильчатого ктеномицеса (Ctenomyces serratus), распространенного в Европе, Северной и Центральной Америке и Африке сапрофита па птичьих перьях. Эти придатки отходят от толстостепных гиф перидия, слегка изогнуты и состоят из 5—11 толстостенных клеток, каждая из которых образует длинный вырост. Все выросты придатка направлены в одну сторону, и он напоминает гребень (рис. 74).

К гимноасковым относится большая группа грибов-дерматофитов, обитающих на волосах, ногтях, коже, а иногда и в тканях и вызывающих дерматомикозы — заболевания человека и многих животных (трихофитию, микроспорию, фавус и т. п.). Дерматофиты, обладая кератинолитическими ферментами и относительной устойчивостью к кожным выделениям животных, занимают своеобразную экологическую нишу, недоступную для большинства других микроорганизмов и относительно свободную поэтому от антагонистов. Кроме того, некоторые дерматофиты образуют антибиотики, например пенициллин у грибов трихофитон (Trichophyton). Антибиотики подавляют развитие сопутствующей микрофлоры.

Дерматофиты — одни из первых обнаруженных патогенных грибов. Начиная с середины прошлого века описано большое число их видов. Однако заболевания, вызываемые ими, были известны задолго до открытия их возбудителей. Например, фавус (парша) был известен уже в течение многих столетий. Длительное время дерматофиты относили к несовершенным грибам, так как у них были известны только бесполые стадии.

В естественных условиях дерматофиты образуют мицелий, распадающийся на артроспоры, а в культуре на питательных средах — обычно обильный и разнообразный рост (различные видоизменения мицелия, макроконидии и микроконидии типа алевриоспор). По характеру макроконидий конидиальные спороношения дерматофитов относят к трем родам: микроспорум (Microsporum) с толстостенными шероховатыми веретеновидными макроконидиями с перегородками, трихофитон (Trichophyton) с тонкостенными гладкими макроконидиями и эпидермофитон (Epidermophyton) с толстостенными гладкими макроконидиями (рис. 75— 76). У двух первых родов образуются также микроконидии. ,

Предположение о связи дерматофитов с гимноасковыми было высказано еще в конце XIX в.

Эта гипотеза была подтверждена затем А. Наницци, обнаружившим в 1927 г. на кератиновом субстрате в почве клейстотеций гипсовидшго микроспорума (Microsporum gypseum). Наконец, в 50-х годах, когда получил распространение метод приманок (волосы, перья), предложенный... Р. Ванбрейзегемом для изучения дерматофитов в почве, были получены сумчатые стадии нескольких видов микроспорумов и трихофитонов, относящиеся к родам наницция (Nanizzia) и артродерма (Arthroderma). Таким образом, были окончательно доказаны родственные связи дерматофитов с гимноасковыми. ,

Клейстотеций родов артродерма и наницция имеют много общих черт (рис. 77—78). Они шаровидные, 300—700 мкм в диаметре, белые, затем желтеющие. Их перидий состоит из обильно ветвящихся толстостенных бородавчатых или шиповатых гиф, клетки которых часто имеют перетяжки. Придатки — гладкие тонкостенные гифы (прямые, заостренные или в виде спирали с 3—50 витками). Клейстотеций содержат восьмиспоровые сумки с быстро разрушающейся оболочкой, образующиеся по способу крючка. Среди этих грибов встречаются гомоталличные и гетероталличные виды.

Для наницции характерно конидиальное спороношение типа микроспорум, а также заостренные придатки клейстотеция и клетки перидия с несколькими перетяжками. К этому роду относится сумчатая стадия гипсовидного микроспорума — загнутая наницция (Nanizzia incurvata). Конидиальные стадии рода артродерма — это трихофитон и некоторые другие. В перидии имеются многочисленные гантелевидные клетки. Кроме дерматофитов, к артродермам относятся также сапрофиты на растительных остатках, экскрементах, а также сапрофитные кератинофилы.

По степени специализации и приспособления к паразитизму различают несколько групп дерматофитов. Антропофильные дерматофиты вызывают заболевания только у человека. Инфекция передается только от человека к человеку. При попадании в почву грибы этой группы быстро гибнут. 3оофильные дерматофиты (Trichophyton gypseum, Microsporum lanosum и др.) могут вызывать заболевания как у человека, так и у животных, причем инфекция часто передается от домашних животных к человеку (например, М. lanosum, вызывающий микроспорию у кошек и собак). Эта группа дерматофитов часто дает вспышки эпидемического характера, а в некоторых местностях они вызывают до 80—90% всех дерматомикозов (А. Я. Малкина).

Гипсовидный трихофитон (Trichophyton gypseum рис. 79) поражает крупный рогатый скот, овец и других животных, от которых инфекция может передаваться и человеку. Зоофильные дерматофиты паразитируют не только на домашних, но и на диких животных, которые часто не болеют сами, а переносят инфекцию механически. Например, гипсовидный трихофитон был обнаружен у 2,25% обследованных мышей, полевок и землероек в Подмосковье (А. Я. Малкина), а в Великобритании до 20—50% обследованных полевок различных видов оказались носителями персикоцветного трихофитона (Trichophyton persicolor). Гипсовидный микроспорум часто выделяется из почвы и относится к группе геофильных дерматофитов. Наконец, существует группа почвенных кератинофильных грибов (М. cookei, М. ajelloi, Trichophyton terrestre и др.), близких к зоофильным дерматофитам. При искусственном заражении животных некоторые из них слабо патогенны.

Сумчатые стадии образуются у почвенных кератинофилов, геофильных и некоторых зоофильных дерматофитов. Антропофильные дерматофиты полностью их утратили.

Большинство дерматофитов — космополиты. Например, гипсовидный микроспорум распространен на всех континентах. Некоторые виды (Microsporum ferrugineum, Trichophyton coucentricum) распространены преимущественно в более теплых районах земного шара, а в умеренной зоне дают лишь эндемические вспышки при ввозе.

Кроме дерматомикозов, гимноасковые могут вызывать и глубокие микозы. В 1972 г. был описан монотипный род эммонсиелла (Emmonsiella) с видом капсульная эммонсиелла (Е. сарsulata) — сумчатой стадией капсулъной гистоплазмы (Histoplasma capsulatum), вызывающей у человека гистоплазмоз — тяжелое поражение ретикуло-эндотелиальной системы, часто со смертельным исходом. Это заболевание было обнаружено в начале нашего века в зоне Панамского канала, но его возбудитель был неправильно отнесен сначала к простейшим. Гистоплазмоз распространен преимущественно в странах с мягким климатом. Его локальные очаги известны в некоторых штатах США, странах Южной Америки, Азии, Африки и Европы.

Источником инфекции многие исследователи считают почву. Капсульная гистоплазма часто выделяется из почвы и воды эндемических районов, однако значительно чаще она встречается в экскрементах различных животных — скворцов, летучих мышей, кур и др. Известны случаи, когда гистоплазмозом заболевали группы спелеологов после посещения пещер, содержащих большое количество гуано летучих мышей.

Развитие капсульной гистоплазмы, как и многих других возбудителей глубоких микозов, происходит в два этапа. В организме человека она развивается в паразитической — дрожжеподобной фазе, образуя ее также на средах специального состава (например, с кровью) при +37 °С. На средах иного состава и при более низкой температуре развивается сапрофитная фаза гриба — мицелий с толстостенными одноклеточными алевриоспорами (рис. 80). Заражение вызывают конидии сапрофитной фазы.

Клейстотеции гриба белые, позднее буроватые, шаровидные, неправильно звездчатые, 80—250 мкм в диаметре. Перидий состоит из гиф двух типов — спирально скрученных и отходящих от них ветвящихся волнистых гиф.