семейство гименофилловые (hymenophyllaceae)

Гименофилловые (в переводе на русский язык «пленчатолистные») — одно из самых интересных семейств современных папоротников. Иногда их называют «пленчатыми папоротниками» (по-английски filmy ferns), чем подчеркивается строение их тонких, почти прозрачных листьев (табл. 32, 33), ткани которых подверглись значительной редукции в процессе приспособления к жизни во влажной среде. Все без исключения гименофилловые — сухопутные растения, хотя по строению они скорее напоминают водные, а внешне многие из них очень похожи на мхи и печепочники. Своеобразный облик и строение как спорофита, так и гаметофита этих папоротников дало повод некоторым ботаникам прошлого века считать гименофилловые очень примитивными папоротниками. ,

Гименофилловые — мелкие эпифитные, наскальные или напочвенные папоротники, обитатели тропических дождевых лесов достигают наибольшего разнообразия в горных районах. Большинство гименофилловых приурочено к нижнему ярусу тропических дождевых лесов, поселяются на корнях, стволах, нижних ветвях деревьев, обычно не выше 2 м над поверхностью почвы. Несколько видов, растущих на одном и том же дереве, занимая какую-нибудь его часть, как правило, не смешиваются друг с другом. Имеются факультативные эпифиты: их можно встретить и на стволах деревьев и на почве. Лишь небольшое число видов рода трихоманес (Trichomanes) — типично наземные папоротники. В сумраке нижнего яруса тропического леса эти нежные существа тесно соседствуют с многочисленными мхами и печеночниками, часто превышающими размерами гименофилловые. Зеленый ковер из мхов и гименофилловых задерживает испарение и способствует тем самым накоплению влаги на поверхности субстрата, будь то корни, стволы деревьев и древовидных папоротников или пни, скалы, почва.

Известно около 700 видов гименофилловых, распределяющихся примерно поровну между двумя большими родами — гименофиллом, или тонколистником (Hymenophyllum), и трихоманесом. Некоторые виды или группы видов часто выделяют в самостоятельные роды. Поэтому общее число родов в семействе колеблется (в понимании разных авторов) от 6 до 34. Американский птеридолог К. Мортон (1968) в семейство гименофилловые наряду с широко распространенными трихоманесом и гименофиллом включает еще 4 монотипных рода, встречающихся в южном полушарии. В Новой Зеландии обитает кардиоманес почковидный (Сагdiomanes reniforme) — мелкий наземный папоротник, единственный представитель этого рода. В Новой Каледонии исключительно редко встречается розенштокия (Rosenstockia) — крошечное зпифитное растеньице, очень малоизученное, с неясными связями. Южная Америка — местожительство еще двух родов этого семейства. В Чилийских Андах и на острове Хуан-Фернандес можно встретить гименоглоссум окровавленный (Hymenoglossum cruentum), который по строению спорангиев близок к роду гименофилл, но отличается от него, как и от других родов, строением пластинки листа. И наконец, последний род серпиллопсис (Serpyllopsis), представленный видом серпиллопсис дернистый (S. caespitosa), обитает на крайнем юге Южпой Америки, на Фолклендских островах и на острове Хуан-Фернандес.

По числу видов гименофилловые составляют примерно 1/14 всех видов папоротников, живущих на земном шаре. Однако их доля значительно возрастает по мере продвижения к югу, составляя на островах Фиджи и Общества 1/10 и достигая максимального значения (1/5) в Новой Зеландии.

Гименофилловые — обитатели тропических и субтропических стран обоих полушарий, но 10 видов этого семейства заходят южнее 50° ю. ш. и прекрасно чувствуют себя в промозглом климате субантарктических островов. Известно также несколько видов, встречающихся в северных умеренных широтах, в том числе в СССР.

Всем видам гименофилловых свойственна в высшей степени необычная специализация, связанная с гигрофильным образом их жизни и позволившая этому, по всей вероятности, достаточно древнему семейству процветать в наши дни в условиях, мало пригодных для большинства других сосудистых растений. Эволюция гименофилловых шла в направлении редукции тканей спорофита и частично гаметофита.

Нежные, почти прозрачные зеленые или красновато-бурые листья большинства этих растений состоят из одного слоя одинаковых клеток (табл. 32, 33). Как исключение, почти во всех родах семейства встречаются виды, в листовой пластинке которых насчитываются 2, 3 или 4 ряда клеток. У гименофилла южного (Н. australe) листья двуслойные. Трехслойные листья свойственны гименофиллом расширенному (Н. dilatatum) и шероховатому (Н. scabrum), а также трихоманесу изящному (Trichomanes elegans). У кардиомапеса почковидного пластинку листа (не менее тонкую, чем у однослойных листьев) составляют четыре ряда клеток. Так или иначе, но устьица и межклетники в листьях гименофилловых отсутствуют. ,

Тип строения листа, характерный для гименофилловых, в других семействах папоротников и наземных цветковых растений не встречается. Исключением являются несколько редких южноамерикапских тропических видов гименофиллопсиса (Hymenophyllopsis), единственного рода семейства гименофиллопсисовых (Hymenophyllopsidaceae), очепь своеобразных небольших размеров наземных папоротников с прямостоячим, покрытым чешуйками (чего никогда не бывает у гименофилловых) стеблем. Проводящая система стебля у них сифоностелическая (у гименофилловых только протостелическая). Но по строению пластинки листа они удивительно сходны с гименофилловыми. У гименофиллопсиса пластинка листа состоит из 3—4 рядов плотно лежащих клеток и также лишена устьиц.

Спорофит гименофилловых очень варьирует по форме и величине. Как правило, он представлен тонкими ползучими дорсивентральными корневищами с двумя рядами листьев на верхней стороне. Некоторые наземные виды трихоманеса имеют вертикальные корневища со спирально расположенными листьями. Корневище, как уже упоминалось, лишено каких бы то ни было чешуек. От корневища отходят тонкие корги, но у некоторых мелких эпифитных видов корни могут редуцироваться вплоть до полного их исчезновения. Функцию корней в таких случаях берут на себя многочисленные волоски, расположенные на корневище, черешках или на нижней поверхности листа..

Гименофилловые могут достигать значительных размеров. Свисающие, напоминающие тончайшее кружево листья гименофилла прекраснейшего (Hymenophyllum pulcherrimum) достигают длины 60 см, однако наиболее характерными для этого семейства являются листья, размеры которых не превышают 2—3 см, а крошечный трихоманес Гёбеля (Trichomanes goebelianum), длиной 3—4 мм,— настоящий карлик среди сосудистых растений.

Пластинка листа гименофилловых может быть цельная, но обычно она более или менее перисторассеченная. Для некоторых видов трихоманеса, например трихоманеса израстающего (Т. proliferum) из секции гонокормус (Gonocormus), постоянным признаком является деление рахиса на две части — так называемые «пролиферирующие черешки». Эту секцию (как и многие другие) часто выделяют в особый род. У других видов трихоманеса (из секции феея — Feea) ярко выражен диморфизм листьев: вегетативные и спороносные листья отличаются не только по функции, но и по форме. Жилкование большинства видов равно- или неравнодихотомическое, реже перистое. Классический пример примитивнейшего равнодихотомического жилкования — в цельных листьях кардиоманеса почковидного. В листьях некоторых трихоманесов присутствуют так называемые ложные жилки. Предполагают, что в некоторых случаях это обычные жилки, утратившие в результате редукции ксилемы водопроводящую функцию.

Тонкие листья гименофилловых, лишенные устьиц, абсолютно проницаемы для воды. Водный режим этих папоротников похож на режим мхов и печеночников. Процветая в условиях с относительной влажностью, близкой к 100%, гименофилловые по-разному приспособились переносить периодическую засуху. Мелкие наземные и эпифитные папоротнички покрывают субстрат сплошным ковром, что препятствует избыточному испарению и способствует созданию необходимого для них микроклимата. С наступлением засухи (гименофилловые ощущают недостаток влаги при относительной влажности воздуха ниже 90%) некоторые из них быстро теряют воду и высыхают до ломкости, сморщиваясь или скручивая пластинку листа, но легко оживают при насыщении воздуха водяными парами. Специальные опыты показали, что способность пополнять потери воды за счет поглощения паров из воздуха лучше развита у эпифитных гименофилловых.

Несколько видов гименофилловых найдены в необычно сухих для этого семейства местообитаниях. В Новой Зеландии встречается гименофилл крошечный (Hymenophyllum minimum), растущий там не только в дождевых лесах, но также на пропитанных солеными брызгами прибрежных скалах, в горных субальпийских ущельях, в сухих, не защищенных от ветра зарослях лептоспермума (Leptospermum) из миртовых. Ряд видов произрастает даже на каменистых обнажениях в альпийском поясе, выше верхней границы леса. В таких местообитаниях папоротники имеют более мелкие, гуще опушенные листья, по сравнению с представителями, населяющими низинные дождевые леса. Как правило, большую часть жизни их листья находятся в скрученном состоянии и кажутся почти неживыми.

Кардиоманес почковидный приурочен к относительно влажным местам, образует обширные маты, которые в сухую погоду высыхают до такой степени, что похрустывают под ногами, наподобие наших лишайников. Но стоит пройти дождю, и листья вновь становятся зелеными и упругими.

В горных районах Новой Зеландии и Тасмании на стволах и ветвях банксии (Banksia) и атротаксиса (Athrotaxis), часто на мертвых стволах либоцедруса (Libocedrus) образует подушки неожиданного серого цвета удивительное растеньице — гименофилл Малинга (Hymenophyllum malingii), относимый иногда к роду трихоманес и заслуживающий, скорее всего, выделения в особый род аптероптерис (Apteropteris).. Отвернув лист, можно заметить красноватую окраску его нижней поверхности. Конечные сегменты листьев свернуты в трубку, и все растение покрыто густой шубой серых волосков. Волоски, как губка, впитывают попадающую на лист воду и препятствуют ее потере. Только после дождя проявляется зеленый цвет фотосинтезирующей ткани, обычно замаскированный серыми и буроокрашенными волосками. Опушение встречается и у других гименофилловых. Расположение волосков и их форма — важный систематический признак. Некоторые исследователи предлагают выделить из рода гименофилл отдельный род сфероциониум (Sphaerocionium), характеризующийся специфическими звездчатыми волосками.

Гименофилловые очень чувствительны к малейшим изменениям привычной им окружающей среды. Пожары, вырубки, выпас животных вызывают изменения освещенности и влажности леса, приводя к полному исчезновению там видов этого семейства. Иногда участки тропических дождевых лесов кажутся нетронутыми, но отсутствие в них гименофилловых указывает на вторичную природу этих лесов. На границах распространения гименофилловые заселяют места, экологические условия которых обеспечивают необходимый им микроклимат с достаточной влажностью, неподвижностью воздуха и значительным затенением. На отвесных скалах, на пнях и корнях деревьев в лесах Великобритании и Ирландии можно увидеть свисающие бледно-зеленые нежные листья гименофилла танбриджского (Hymenophyllum tunbridgense). Его ближайший родственник — гименофилл Вилсона (Н. wilsonii), менее требовательный к свету и влажности, по западным берегам Европы, омываемым Гольфстримом, продвинулся далеко на север, обосновался в Норвегии и достиг 63° с. ш.— Фарерских островов. Несмотря на то что на Британских островах встречаются оба вида, места обитания их четко разделены и никогда не совпадают. Ареал гименофилла танбриджского более разорван, имеются реликтовые местонахождения этого папоротника в Европе и на Кавказе (в районе Батуми), в лесистых малодоступных ущельях, которые, как известно, служат убежищами многих реликтовых растений. Низкие температуры, видимо, не являются фактором, тормозящим распространение гименофилловых на север. Любопытное наблюдение было проведено над гименофиллом танбриджским во Франции в районе Фонтенбло. В период с 1946 по 1954 г. папоротники перенесли в общей сложности 600 дней с морозами. За это время наблюдались довольно длительные периоды без оттепелей, более того, были зарегистрированы 15 дней, в течение которых растения были покрыты льдом, но и зто не вызвало их гибели. В еще более суровых условиях растет на нашем Дальнем Востоке гименофилл Райта (Н. wrightii). Замечательной является находка этого теплолюбивого папоротничка на Сахалине с его среднегодовой температурой +0,5 °С и минимальной —40°С. Только толстый снежный покров спасает его от вымерзания. Малодоступные девственные леса ущелий Аджарии и не тронутая ни пожа рами, ни вырубками елово-пихтовая тайга — последние убежища гименофилловых на территории Советского Союза. , ,

Разделение гименофилловых на два основных рода связано с формой покрывальца — двулопастного у гименофилла и трубчатого — у трихоманеса (рис. 130). Сорусы гименофилловых расположены на верхушках жилок по краю листа. Спорангии с косым кольцом. Развитие спорангиев идет в базипетальной последовательности (от верхушки к основанию) на ложе соруса. Сорусы градатные. У гименофилла ложе соруса относительно короткое, имеет ограниченный рост и не выступает, как правило, за пределы покрывальца. У трихоманеса образуется базальная меристематическая ткань и ложе продолжает расти неограниченно долго, свешиваясь в виде длинной, тонкой нити за пределы покрывальца. У гименофилла образуется меньше спорангиев, чем у трихоманеса, но они крупнее и спор в каждом спорангии образуется больше — до 512, в то время как у трихоманеса — до 64. Споры гименофилловых тетраэдрические, по-видимому, без перины, с очень тонкой экзиной. Характерной особенностью их является наличие пигмента. Хлорофилл-содержащие споры встречаются и в некоторых других родах папоротников, ведущих обычно эпифитный образ жизни. Зеленые споры обладают способностью к быстрому прорастанию без выраженного периода покоя, но быстро теряют жизнеспособность. Прорастание спор гименофилловых происходит менее чем за три дня, нередко в еще не раскрывшихся спорангиях. Гаметофиты растут очень медленно. Проходят годы, прежде чем они созревают и начинают продуцировать половые органы. По строению зрелых гаметофитов гименофилловые распадаются на два основных типа. Гаметофит гименофилла и близких родов лентовидный (рис. 131), у трихоманеса — нитчатый (рис. 132). Как отмечалось, нитчатый гаметофит представляет задержанную и несколько видоизмененную ювенильную стадию обычного пластинчатого или лентовидного гаметофита. Гаметофиты гименофилловых зеленые, обычно обоеполые, но в культуре у гименофилла игловидного (Н. acanthoides) отмечены и раздельнополые.

Антеридии у лентовидных гаметофитов расположены по краям, а у нитчатых — на концах ветвей. Более крупные и сложные по строению антеридии у гименофилла, а у трихоманеса они в значительной мере вторично упрощены. Архегонии у лентовидных гаметофитов сидят близ точек роста на брюшной стороне таллома, у нитчатых — на специальных ветвях. В гаметофитах гименофилловых, найденных в природных условиях, обнаружена микориза, однако присутствие гриба не является, вероятно, обязательным условием для нормального развития, как, например, у схизейных. Гаметофиты обоих типов строения обильно ветвятся и способны к вегетативному размножению при помощи гемм (почек) (рис. 133), возникающих на геммиферах — клетках-подставках бутылковидной формы. После образования геммы клетка-подставка теряет хлорофилл и гемма отламывается, прорастая в новую нить. Геммы образуются как на молодых, так и на вполне зрелых гаметофитах. У гаметофитов гименофилловых, попавших в неблагоприятные условия, было отмечено усиленное геммообразование.

Родственные связи гименофилловых с другими группами папоротников не установлены. Большинство исследователей согласны с тем, что представители этого семейства прошли длительный период независимого развития, в результате чего образовались их столь уникальные морфологические структуры. Кажется вполне вероятным близость гименофилловых к циатейным, а именно — к локсоме (Loxsoma) и локсомопсису (Loxsomopsis) из подсемейства локсомовых.