семейство геснериевые (gesneriaceae)

В семействе около 130 родов и 2000 видов. Оно имеет широкий ареал, занимающий в основном тропические и субтропические области Азии, Африки, Америки и Восточной Австралии, а также Мадагаскар и Новую Зеландию. Представители семейства встречаются и в теплоумеренных зонах Восточной Азии, Южной Америки и в Западной Европе (карта 14).

По внешнему виду геснериевые очень различны: от мелких трав до небольших деревьев. Преобладают многолетние мягковолосистые травы, но много и наземных или эпифитных полукустарников, реже встречаются лианы и кустарники. Стебли геснериевых сочные, со временем одревесневающие, обычно с моноподиальным ветвлением. У тропических трав Старого Света встречаются прямостоячие стебли, утолщенные в основании и слегка сбежистые к вершине. Они не обладают хорошо развитым корнем. Укороченные стебли с прикорневой розеткой листьев характерны для геснериевых горных субтропических или умеренных районов Старого Света. Геснериевые с ползучими или вьющимися стеблями встречаются у представителей трибы трихоспоровые (Trichosporeae), а стебли с надземными столонами (усами) развиваются у многих американских эписций (Episcia, табл. 60). Для американских геснериевых характерно образование подземных клубней (гипокотильного происхождения) или чешуйчатых корневищ.

Листья геснериевых супротивные или мутовчатые, редко очередные, нерасчлененные, цельнокрайные или зубчатые, сочные и часто опушенные, от округлых до ланцетных, со слегка неравнобоким основанием, обычно с перисто-краевым жилкованием. , ,

Цветки геснериевых (рис. 227) обоеполые, протандричные, сравнительно крупные, одиночные в пазухах листьев или в различных бокоцветных соцветиях. Они обычно 5-членные, чашечки 5 (реже 4—6)-лопастные. Венчик из 5 лепестков, зигоморфный, колокольчатый, воронковидный или трубчатый, обычно с двугубым отгибом, иногда почти актиноморфный. Андроцей состоит из 4 или 2 тычинок (у сенполий — Saintpaulia, стрептокарпусов — Streptocarpus, циртандр — Cyrtandra, рис. 228, и других, но часто в этих цветках присутствуют стаминодии). У менее продвинутых в эволюционном отношении родов, таких, как рамонда (Ramonda), конандрон (Conandron), тычинок 5. Гинецей паракарпный, из двух плодолистиков, с простым столбиком и 2-лопастным или головчатым рыльцем. Завязь большей частью одногнездная, редко двугнездная, верхняя (в подсемействе циртандровых — Cyrtandroideae), или полунижняя, или почти нижняя (у большинства представителей подсемейства геснериевых — Gesnerioideae). Плод — коробочка, вскрывающаяся локулицидно или маргиницидно, реже нераскрывающаяся. У циртандр и у некоторых американских геснериевых с верхней завязью (беслерия — Besleria, колумнея — Columnea, табл. 60, кодонанта — Codonanthe) плод — ягода или ягодообразный. Семена многочисленные, мелкие, с прямым зародышем, с эндоспермом или без него. ,

Цветки геснериевых обычно специализированы для перекрестного опыления при помощи различных опылителей: колибри, летучими мышами и насекомыми — пчелами, бабочками и молями. Однако у некоторых представителей семейства (особенно у стрептокарпусов) возможно самоопыление. Американские геснериевые, опыляемые колибри, обычно с ярко-красными длинно-трубчатыми цветками, с хорошо развитым нектарным диском или с крупными отдельными желёзками. Изучение вест-индских геснериевых (Л. Ског, 1976) показало тесную приспособленность разных колибри к посещению только одного вида растений, длина трубки венчика которого почти совпадает с длиной носика птиц. Так, для геснерии кубинской (G. cubensis) поте11циальпым опылителем является архилохус колубрис (Archilochus colubris), для геснерии бесстебельной (G. acaulis) — антракоторакс манго (Anthracothorax mango). У растений, опыляемых летучими мышами, цветки обычно белые или кремовые, реже пурпурные, с очень обильным нектаром и пыльцой. Венчик таких растений часто с широким зевом, и, очевидно, поэтому на Кубе такие виды ритидофиллума (Rhytidophyllum, рис. 229) называют «львиным зевом». Замечено, что крупные цветки (длиной до 7 см) американской лианы гастерантуса живокостного (Gasteranthus delphinioides) опыляются в Панаме пчелами-эвглоссами. С. Фоелем (1906) был описай особый случай опыления среди двудольных растений у протандричной глоксинии многолетней (Gloxinia perennis, рис. 230). Цветок ее посещается самцами тропической пчелы эвлемы черной (Eulaema nigrita). У основания светло-сиреневого венчика глоксинии заметно темное пятно. Здесь расположены железистые клетки (осмофор), содержащие душистое, сильно пахнущее вещество. Пчела летит на цветок, привлекаемая тяжелым тминно-ментоловым запахом (сходным с запахом некоторых орхидей), и заползает в венчик с целью собрать душистое вещество, которое в дальнейшем играет важную роль при копуляции и может быть отнесено к половым аттрактантам цветка. В тот момент, когда пчела находится в цветке, она осыпается пыльцой.

Перелетая, пчела попадает в цветок с развитым рыльцем. Здесь она задевает рыльце и происходит перекрестное опыление. Пчела же, собрав душистое вещество, выпускает его в воздухе, создавая как бы ароматное облачко, привлекающее самок, после чего происходит копуляция.

В семействе среди разнообразных способов рассеивания диаспор (в основном семян и ягод) преобладают два — анемохорный и зоохорный. Мелкие семена геснериевых легко разносятся ветром:. У эпифитных полукустарников Южной и Юго-Восточной Азии (у эсхинантусов — Aeschynanthus, локсостигм — Loxostigma, лизионотусов — Lysionotus) семена приспособлены к полету благодаря волоскам, в несколько раз превышающим длину семян. Путь расселения отдельных видов на островах Вест-Индии иногда связывают с направлением сильных ветров и считают, что семена некоторых геснериевых во время ураганных ветров были перенесены с острова Пуэрто-Рико на остров Гаити, а затем на Кубу. У полукустарника Южной Азии бейки нитевидной (Boeica filiformis) створки коробочки при вскрывании плода остаются соединенными на верхушке и при основании. При раскачивании стеблей или коробочек мелкие семена легко вылетают и разносятся ветром. Здесь как бы сочетаются баллистические и анемохорные приспособления. Спиральное скручивание коробочек у стрептокарпусов, очевидно, способствует активному разбрасыванию семян. Для плодов монотипного рода каролофричии (Carolofritschia) характерна базиокарпия. Мелкие коробочки этого растения, обитающего в девственных лесах Камеруна, расположены у основания стеблей. Поедая сочные плоды геснериевых, птицы также способствуют их распространению. Возможно, этим объясняется обширный ареал рода циртандра (Cyrtandra, 600 видов), на островах Юго-Восточной Азии, Океании и в прибрежной Восточной Австралии. В семействе встречается и мирмекохория. Она замечена у тропических американских эпифитных кодонант (Codonanthe), поселяющихся на муравейниках. Семена у кодонант крупные, с ариллусовидными придатками (Л. И. Иванина, 1907).

Геснериевые преимущественно мезофильные растения. Наибольшее видовое разнообразие их связано с тропическими вечнозелеными лесами. Они обитают в тенистых ущельях, на террасах рек и вблизи водопадов, на сырых скалах или растут на стволах деревьев в районах с частой облачностью, дождями и туманами. В Америке геснериевые встречаются преимущественно до 1200 м, реже до 2400 м (и до 3500 м) над уровнем моря. В Гималаях и в горах Китая они обычно поселяются на высоте от 2000 до 3000 м. Произрастают они и в горных листопадных лесах и кустарниковых зарослях, а в Африке (на восточных склонах Драконовых гор) и среди кустарниково-ксерофитной растительности. В Карибской и других флористических областях Америки в районах с наличном сухого и влажного сезонов года или в переменно-влажных лесах растения имеют ряд приспособлений для сохранения воды и питательных веществ. У ахименесов (Achimenes), колерий (Kohleria, табл. 61), глоксиний для этой цели служат мясистые чешуйчатые корневища, а у синнингий (Sinningia) и рехштейнершй (Rechsteineria) — подземные клубни. ,

В семействе выделяют обычно 2 подсемейства: циртандровые (Cyrtandroideae) и собственно геснериевые (Gesnerioideae). Растения из подсемейства циртандровые произрастают в основном в Старом Свете и отличаются биологическими особенностями роста и развития. После прорастания семян у них развиваются неравные семядоли (анизокотилия). Первичные корни нередко отмирают в ювенильной стадии, их сменяют придаточные. Особый интерес среди двудольных представляет онтогенез однолистных стрептокарпусов и монофиллей (Monophyllaea, 34 южноазиатских вида, см. рис. 227). К стрептокарпусам относится около 140 видов, обитающих в основном в горах Экваториальной и Южной Африки, на Мадагаскаре и Коморских островах, а также в Таиланде и Бирме. У монокарпических стрептокарпусов и у монофиллей одна семядоля после прорастания семян не развивается и отмирает, а другая продолжает расти. В месте перехода гипокотиля в главную жилку затем появляется соцветие. Семядольный лист у стрептокарпуса Купера (S. cooperi) достигает в длину 70 см, а у монофиллей Вильдена (М. wildeana) — 100 см.

В горах Западной Европы в необычном для геснериевых климате (зимы с отрицательными температурами, а лето с засушливыми периодами) встречаются три рода этого семейства. В Пиренеях и на Балканском полуострове произрастают рамонды (Ramonda, 3 вида), на Фессалийском Олимпе обитает янкея (Jankaea, монотипный род), а в Родопских горах и в более южных горах Балканского полуострова встречаются габерлеи (Haberlea, 2 вида). Рамонды растут и в тенистых лесах, и в полностью высыхающих ущельях на известняках. Они обладают редкой для цветковых растений особенностью (пойкилогидрией): находясь в засушливый период в почти воздушно-сухом состоянии, после увлажнения вновь продолжают жизнедеятельность.

В ботаническом саду в Ленинграде рамонда Наталии (R. nathaliae) и рамонда микенская (R. myconi, табл. 60) переносят суровые зимы и обычно цветут с июня до середины августа.

Геснерневые имеют исключительно декоративное значение. Многие из них давно уже признаны цепными красиво цветущими растениями. Особенно широко известны тропические «глоксинии», которыми называют гибридные синнингии (Sinningia, табл. 61) и «африканские фиалки», или сенполии. Они входят в основной ассортимент цветочных хозяйств мира. К роду синнингия сейчас присоединяют и большинство видов рехштейнерий, и тогда среди них насчитывают 75 видов, распространенных в тропических районах Америки. Наиболее часто разводят гибриды синнингии прекрасной (S. speciosa), размножая их семенами, делением корней или черенками.

Не менее излюбленными в комнатном; цветоводство являются долго цветущие сенполии. В Америке обществом любителей африканских фиалок зарегистрировано более 1200 сортов, относящихся к гибридам сенполии фиалкоцветковой (Saintpaulia ionantha). Все виды сенполии (около 20) произрастают в Восточной Африке в Усамбарских и Улугурских горах вблизи водопадов, и а террасах рек, в окружении водяной пыли или тумана. В цветоводческих хозяйствах и ботанических садах многих стран культивируют ахименесы, колерии, колумней, описции, кодонанту грациозную (Codonanthe gracilis), рехштейнерию пурпуровую (R. cardinalis, табл. 61), стрептокарпусы, эсхинантусы и др.