семейство гераниевые (geraniaceae)

В лесах на опушках, на лугах и в полях встречаются растения с пурпуровыми или фиолетовыми цветками и пальчаторассеченными листьями — это герани (Geranium). Так называемые герани, любимые многими комнатные растения, относятся к роду пеларгониум (Pelargonium). Семейство гераниевых насчитывает 11 родов и около 800 видов, распространенных преимущественно в умеренных областях. Большинство гераниевых — травянистые растения. Однолетние виды имеют тонкий стержневой корень, легко выдергивающийся из земли. У некоторых многолетних видов, обитающих в степях и пустынях, основной корень бывает клубневидно вздут и выполняет запасающие функции. У многих лесных, луговых и степных видов имеется хорошо развитое корневище с придаточными корнями. Клубни, богатые крахмалом, известны у некоторых видов пеларгониума. Надземные стебли обычно прямостоячие. Лишь у некоторых видов стебли слабые, лежачие или вплетающиеся в кустарники благодаря специальным приспособлениям: растопыренным боковым ветвям или длинночерешковым листьям, которые как бы вдвигаются меж ветвей кустарника и поддерживают растение, достигающее иногда метра высоты, в вертикальном положении (герань болотная — Geranium palustre, рис. 146), или благодаря удлиненным и отклоненным горизонтально цветоносам (герань арабская — G. arabicum) или благодаря волоскам стебля, преобразованным в шипики, загнутые вниз (герань мелкошиповатая — G. aculeolatum). Реже среди гераниевых встречаются полукустарники и редко кустарники. Ксерофильные полукустарники — суккуленты из рода саркокаулон (Sarcocaulon), обитающие в пустынях юго-западной Африки, имеют толстые мясистые стебли со смолистой корой, препятствующей сильному испарению влаги. Кустарники до 3—4 метров высоты встречаются на острове Сокотра (дирахма сокотранская — Dirachma socotrana) и в горных районах на Гавайских островах (некоторые виды герани).

Листья гераниевых имеют прилистники и расположены поочередно или супротивно. Часто имеются листья прикорневые на длинных черешках и стеблевые, почти сидячие. У таких видов пластинка листа пальчатолопастная, пальчато- или перисторассеченная. У некоторых видов листья цельные с зубчатым краем. Черешки листьев иногда после опадания пластинки листа с наступлением сухого сезона превращаются в колючки 3—5 см длины (пеларгониум колючий — Pelargonium spinosum и. виды саркокаулона), предохраняющие растения от поедания животными. Одним из характерных признаков является опушение растений простыми и железистыми волосками. Последние выделяют эфирное масло, придающее характерный запах многим представителям гераниевых.

Верхоцветные соцветия гераниевых в результате несимметричного развития их частей (дихазиев или полузонтиков) превращаются в завиток (герань) или в производные зонтиковидные типы соцветий (пеларгониум). У герани количество цветков часто редуцировано до двух или одного. Цветки обоеполые, преимущественно актиноморфные, чаще 5-членные, лишь у дирахмы (Dirachma) 8-членные. Чашечка состоит чаще из свободных, реже сросшихся до половины чашелистиков. У зигоморфных цветков пеларгониума задний чашелистик вытянут в длинную полую нектароносную шпору, приросшую к цветоножке. Венчик составлен из свободных лепестков, иногда неравных, когда 2 верхних лепестка отличаются по размеру и окраске от нижних трех (частично виды журавельника — Erodium — и род пеларгониум). Тычинок чаще 10, расположенных в 2 круга так, что наружные тычинки находятся против лепестков, а внутренние — против чашелистиков. Иногда наружный круг заменен стаминодиями (журавельник), или только 3 наружные тычинки неразвиты (пеларгониум) или тычинок 15, и они сгруппированы в 5 пучков (монсония — Monsonia). Нити тычинок обычно срастаются кольцеобразно у основания. В основании внутреннего круга тычинок с наружной стороны находятся 5 нектарных желёзок в виде маленьких бородавочек. Гинецей из 5, резке из 3—2 плодолистиков. Завязь верхняя, 5-лопастная, 5-гнездная, по числу плодолистиков. По созревании плода верхняя часть завязи значительно удлиняется, напоминая длинный клюв журавля или аиста. В нижней, расширенной части завязи находятся семязачатки, причем в каждом гнезде их обычно по одному или по два. Из двух коллатеральных семязачатков, как правило, только один развивается в семя.

У крупноцветковых видов созревшая пыльца высыпается из пыльников на рыльце, лопасти которого еще плотно сомкнуты и не готовы к ее восприятию (протандрия). Самоопыление здесь исключено. Перекрестное опыление осуществляется насекомыми: пчелами, шмелями, бабочками и мухами, которые, собирая нектар, скапливающийся в виде капли в основании каждого чашелистика, непременно касаются пыльников и звездчато раскрытых лопастей рыльца. У пеларгониума блестящего (P. fulgidum) наблюдается орнитофилия.

У мелкоцветковых видов может быть одновременное созревание пыльцы и рыльца (гомогамия) или созревание рыльца предшествует созреванию пыльцы (протогиния). У таких видов самоопыление закономерно.

Плоды гераниевых — коробочка с остающимися чашелистиками, которая вскрывается особым образом (рис. 146). Вскрывание ее происходит путем отделения гнезд снизу вверх. Сначала отделяется нижняя, расширенная часть с семенем, затем верхняя, суженная часть, причем последняя скручивается в виде часовой пружины (герань) или штопорообразно (журавельник). Отделившиеся плодики или сразу же опадают вместе с заключенным в них семенем, или остаются прикрепленными вверху к колонке, образованной сросшимися брюшными частями плодолистиков, а семена выбрасываются через щель на брюшной стороне плодика. Таким образом, единицами распространения (диаспорами) могут быть и плодики и семена. Для многих видов герани характерно активное саморазбрасывание плодиков или семян (автомеханохория). Благодаря тому, что наружный слой клеток верхней части плодика высыхает скорее, чем внутренний, происходит сильное натяжение и быстрое закручивание вверх этой части плодика, отчего семя с силой выбрасывается, а оставшаяся часть плода приобретает вид канделябра. Расстояние отброса 2,5 м (у герани болотной) ничтожно мало в сравнении с расстоянием, на которое переносятся диаспоры, например, ветром. Ио эти виды гераней растут в лесах, на опушках и болотах, где сила ветра ослаблена. В том случае, когда диаспоры не разбрасываются, их распространение происходит либо благодаря раскачиванию стебля (баллистически), либо при помощи животных, за шерсть которых цепляются плоды (эпизоохория). Видам журавельника, подобно ковылям свойственно самозарывание диаспор (автокриптохория). Когда плодик падает, он своим острым концом втыкается в землю. Штопорообразио закрученная верхняя часть плодика, волокна которой обладают большой гигроскопичностью, в сырую погоду распрямляется, раскручивается, в результате чего нижний конец плодика с семенем ввинчивается в землю. При погружении в землю жесткие волоски, покрывающие нижний заостренный конец плодика, не оказывают сопротивления, а при раскачивании ветром или при последующем закручивании верхнего конца в сухую погоду волоски растопыриваются и упираются в землю, удерживая нижний конец на достигнутой глубине. Некоторые виды журавельника на внутренней стороне верхней части плодика имеют 2 ряда длинных волосков, которые способствуют распространению диаспор с помощью ветра (анемохория) с последующим самозарыванием.

Согласно строению плодов семейство подразделяется на 5 подсемейств, некоторые из них иногда рассматриваются как самостоятельные семейства. Наиболее примитивными считаются 2 южно американских подсемейства: вивианиевых (Vivianioideae) и ледокарповых (Ledocarpoideae), для которых характерна коробочка, вскрывающаяся путем разрыва гнезд (локулицидно) и не имеющая удлиненной клювообразной верхушки. Для подсемейств биберштейниевых (Biebersteinioideae) и дирахмовых (Dirachmoideae) характерна коробочка, вскрывающаяся путем отделения гнезд или плодиков, не имеющих закрученных верхних концов, как у представителей последнего подсемейства гераниевых (Geranioideae). Наиболее крупные роды этого подсемейства герань (Geranium, около 400 видов) и журавельник (Erodium, табл. 38, около 90 видов) являются почти космополитными. Род пеларгониум (Pelargonium, около 250 видов) сосредоточен в основном в Капской области.

Отдельные представители гераниевых приобрели широкую известность как полезные человеку растения. В странах Средиземноморья и в СССР (Крым, Кавказ, Средняя Азия) культивируют в качестве эфироносного растения пеларгониум розовый (Pelargonium roseum) — сложный гибрид многих видов. Гераниевое масло, получаемое из листьев и цветков растений, используется в парфюмерной, мыловаренной и пищевой промышленности, заменяя дорогое розовое масло. В комнатной и оранжерейной культуре благодаря крупным ярко окрашенным цветкам разводят так называемые зональные пеларгониумы — гибридные сорта, полученные от скрещивания двух видов пеларгониумов (P. zonale и P. inquinans). Особенно в прошлом веке были популярны благодаря своему запаху лимонные «герани» — гибриды пеларгониума душистого (P. graveolens). В озеленении используют также ампельные сорта со свисающими стеблями, происходящие от пеларгониума щитковидного (P. peltatum).