семейство гемодоровые (haemodoraceae)

Семейство гемодоровых представлено 15 —- 16 родами и примерно 75 видами, распространенными в тропиках и субтропиках Австралии, Африки и Америки. , ,

Большинство родов ограничено в своем распространении одним континентом. В Австралии —- наибольшее число родов гемодоровых. Здесь растут анигозантос (Anigozanthos, рис. 107, табл. 27, 2), коностилис (Conostylis), гемодорум (Haemodorum, рис. 108), трибонантес (Tribonanthes), флебокария (Phlebocarya). Гемодорум встречается, кроме Австралии, на островах Новая Гвинея и Тасмания. Для Тасмании характерен узкоэндемичный гемодорум двуряднолистный (Haemodorum distichophyllum). На юге Африки, в Капской области, произрастают эндемики —- вахендорфия (Waehendorfia) и дилатрис (Dilatris). Африканский род барберетта (Barberetta) обитает на востоке Южно-Африканской Республики. Из Южной и Центральной Америки известны 4 монотипных рода —- ксифидиум (Xiphidium, рис. 108), хагенбахия (Hagenbachia), пиррориза (Pyrrorhiza) и шикия (Schiekia). В Северной Америке встречаются 2 рода —- лофиола (Lophiola) и монотипный лахнантес (Lachnanthes). Они распространены вдоль Атлантического побережья от Флориды до штата Массачусетс (США) и полуострова Новая Шотландия (Канада), где и проходит северная граница распространения семейства гемодоровых.

Ограниченность ареалов и труднодоступность многих местопроизрастаний отдельных представителей гемодоровых объясняет слабую изученность некоторых из них. Барберетта золотистая (Barberetta aurea), описанная еще в 1868 г., только к 1971 г. была подробно исследована на живом материале. В состав семейства входит такое замечательное растение, как анигозантос (рис. 107). Форма цветка у представителей этого рода очень причудлива и напоминает лапу животного. Опушение придает цветкам бархатистость, а концы сегментов околоцветника, чуть загнутые внутрь, похожи на когти. Этим внешним сходством объясняется местное австралийское название рода «кенгуровая лапа». Анигозантос Менглза (Anigozanthos manglesii) —- эндемик Юго-Западной Австралии. В 1960 г. он стал ботанической эмблемой штата Западная Австралия. ,

Многие представители гемодоровых являются обычными компонентами лесов. В вечнозеленых эвкалиптовых лесах Австралии растут многочисленные виды анигозантоса и копостилиса. Гемодорум щитковидный (Haemodorum corymbosum, рис. 108, 1) встречается в австралийских прибрежных саванновых лесах вместе с мелалеукой (Melaleuca) и банксией (Banksia). Обильные заросли образует барберетта золотистая вместе с циртантусом (Cyrtanthus) на влажных лесных просеках Южной Африки.

Некоторые виды коностилиса и тасманийский гемодорум двуряднолистный считаются типичными обитателями верещатников, а лахнантес и лофиола заселяют влажные сосняки Северной Америки. Гемодоровые приспособились к большому разнообразию экологических условий. С одной стороны, это болота, болотистые земли и влажные берега ручьев, —- типичные для североамериканских лахиантеса, лофиолы и видов южно-африканской вахендорфии. С другой стороны, сухие склерофильные леса Юго-Западной Австралии обычны для большинства видов коностилиса. Особые климатические условия в тех географических областях, где встречаются некоторые представители семейства, например в тропиках Северной Австралии с ее сильно различающимися по количеству осадков сезонами года, требуют приспособленности к резкой смене режимов увлажнения. Растения гемодорума щитковидного в сухой сезон подвергаются действию сильной засухи, когда серые глиноземы, на которых они растут, высыхают и сжимаются, а в период влажного сезона они оказываются погруженными в воду почти на 10 см. Даже в культуре анигозантос нуждается в обилии воды только в период активной вегетации и цветения, а в период покоя излишнее увлажнение приводит к загниванию корневищ.

Гемодоровые —- — травянистые многолетники с короткими, иногда клубневидными корневищами. Листья у них двурядные, линейные или мечевидные, с влагалищным основанием, унифациальные. Пластинка листа обычно сжата с боков, как у ирисов. Листья образуют приземную розетку, из которой выходит облиственный стебель, несущий слабо развитые стеблевые листья, иногда редуцированные до чешуек, и заканчивающийся соцветием. Основание стебля или чаще корневище короткое и толстое, может приобретать вид луковицы благодаря сохраняющимся вокруг него буреющим влагалищам отмерших листьев. Такие ложные клубнелуковицы имеются у вахендорфии и трибонантеса. Влагалища листьев служат хорошей защитой корневищ от пожаров в сухой период года и, как пишет австралийский ботаник Д. Грин (1960), молодые побеги некоторых видов коностилиса после пожаров не выглядят пострадавшими и даже активнее растут, создавая большую вегетативную массу. Корни пучковатые, волокнистые, иногда довольно толстые и губчатые, нередко окрашенные в красный цвет. У некоторых представителей семейства корневища образуют столоны. Сосуды обычно с простой, реже (у трибонантеса, дилатриса и лофиолы) с лестничной перфорацией, находятся в корнях, а у лахнантеса сосуды есть и в надземных частях. Гемодоровые имеют очень различные размеры. Одни довольно крупные, как растения из родов вахендорфия, высотой 1 —- 2 м; другие, как, например, эндемичный для острова Тасмания гемодорум двуряднолистный, не превышают 4 —- 8 см. Растения могут быть голыми или опушенными. Опушены в основном цветоносы и особенно околоцветники, реже опушение распространено и на другие части растения. Цветки в различного рода соцветиях, обоеполые, актиноморфные или иногда слабозигоморфные. Околоцветник состоит из 6 лепестковидных сегментов, расположенных в 1 или 2 круга. Сегменты свободные или сросшиеся в трубку (анигозантос, коностилис, трибонантес), короткую или длинную, прямую или согнутую. Цветовая гамма околоцветника необычайно разнообразна, от белых цветков у ксифидиума до почти черных у гемодорума колосистого (Haemodorum spicatum) и анигозантоса грязно-бурого (Anigozanthos fuliginosus). Тычинок 6 или 3, очень редко 1; иногда 1 или 2 превращены в стаминодии; 6 тычинок характерны для австралийских родов флебокария, ангозантос, коностилис и трибонантес, для североамериканского рода лофиола. Остальные представители семейства имеют по 3 тычинки, а у монотипного рода пиррориза из Южной Америки —- только 1 тычинка и 2 стаминодия. Тычиночные нити длинные, свободные или сросшиеся с околоцветником. Пыльники интрорзные, открывающиеся продольной щелью. Гинецей из 3 плодолистиков. Столбик нитевидный, короткий или длинный, с маленьким 1 —- 3-головчатым рыльцем. Завязь верхняя у вахендорфии и ксифидиума; полунижняя —- у флебокарии и коностилиса; нижняя —- у лахиантеса, дилатриса и др. Иногда завязь бывает в цветках полунижняя, а в плодах становится нижней. Обычно завязь 3-гнездная, за исключением флебокарии, с париетальной плацентацией. У барберетты гинецей псевдомономерный; фертилен только 1 плодолистик, а 2 других стерильны и рано редуцируются, так что завязь у нее тоже становится как бы одиогнездной и уплощается с одной стороны. Только 1 гнездо функционирует в завязи дилатриса щитковидного (Dilatris corymbosa), в 2 других зародыши недоразвиты. Семязачатки ортотропные или гемитропные, от одиночных в каждом гнезде (барберетта) до многочисленных (ксифидиум, анигозантос). У гемодорума К. Ван Стенис (1954) обнаружил по 2 семязачатка в гнезде, в то время как некоторые авторы ошибочно указывают 3, принимая за третий выступ утолщенную плаценту, к которой прикреплены семязачатки. Септальные нектарники гемодоровых часто слабо развиты. Плод —- обычно локулицидная коробочка. В редких случаях он ореховидный, нераскрывающийся (флебокария, барберетта), может иметь кожистую или мясистую консистенцию. Семена обычно черные (у барберетты —- оранжевые) и у разных родов различаются величиной и формой. Зародыш в семени маленький, с обильным эндоспермом.

Большинство гемодоровых опыляется насекомыми, которых привлекает нектар, выделяемый септальными нектарниками. Цветки растений рода гемодорум обычно пахучие. У вахендорфии и барберетты венчиковидной околоцветник воронковидный, желтого цвета, имеет оранжевые пятна, четко выделяющиеся на 3 верхних сегментах, что может привлекать насекомых. Такую же роль у лиловых цветков дилатриса щитковидного может играть оранжевая окраска крупных пыльников двух верхних тычинок. Цветки вахендорфии посещают пчелы и другие насекомые. Длиинотрубчатые цветки анигозантоса опыляют только птицы. По мнению ряда исследователей, посещение цветков птицами стимулируется наличием обильного нектара и яркой, чаще всего красной, окраской околоцветника. В то же время значительная длина трубки и опушенность внутренних частей цветка отпугивает насекомых. Пыльники у цветков анигозантоса расположены открыто в верхней части околоцветника на расстоянии примерно 80 мм от нектара. Поэтому посещающие их маленькие медососы (Acanthorhynchus) уносят пыльцу на спинке, а у более крупных медососов (Anthochaera саrunculata) пыльца прилипает к перьям на шее и голове. С. Хоппер и А. Бербидж (1978) пришли к выводу, что в зависимости от размера цветков и расположения в них пыльников (авторы изучали два вида —- анигозантос Менглза и анигозантос приземистый —- Anigozanthos humilis) пыльца попадает на разные части тела птицы. Этим достигается частичная изоляция видов в природе.

Мясистая консистенция и пурпурно-коричневая окраска коробочек ксифидиума привлекают птиц. Высохший, остающийся при плодах околоцветник дилатриса щитковидного, вероятно, играет роль легкого крыла при переносе их ветром. У многих представителей семейства плоды имеют густое опушение из волосков, что может способствовать их переносу при прикреплении к движущимся предметам. Семена гемодоровых бывают двух типов. Одни из них дисковидно сплющены, часто с крыловидным краем, гладкие с поверхности; для них не исключено распространение с помощью ветра. Поверхность других неровная и покрыта шипиками и бородавчатыми выростами, они могут легко прилипать к одежде людей и шерсти животных.

Семейство гемодоровых делится.на две трибы —- гемодоровые (Haemodoreae) и коностилисовые (Conoslylideae), различающиеся главным образом типом околоцветника и числом тычинок. Некоторые авторы считают их подсемействами. У видов трибы собственно гемодоровых сегменты, околоцветника обычно расположены в 2 круга, трубка почти отсутствует, тычинок 3 (реже 6, 1), пыльцевые зерна однобороздные. В эту трибу входит 10 —- 11 родов, самый многочисленный из них гемодорум (около 20 видов). Виды гемодорума распространены в Австралии, особенно в большом числе на северо-западе страны. На востоке континента они распространены до Нового Южного Уэльса, а на западе до южного побережья, встречаются на Тасмании, островах Меланезии и Новой Гвинее. Цветки гемодорума актиноморфные, довольно мелкие, полузакрытые в фазу цветения, голые, с различающимися по величине сегментами околоцветника. Наружные сегменты более короткие и несколько прикрывают внутренние в нижней части цветка. Края внутренних сегментов завернуты внутрь и охватывают тычиночные нити. Тычинки длиннее сегментов и, так же как и столбик, выступают из цветка. Цветки собраны в метельчатое соцветие, которое иногда за счет укороченных цветоножек приобретает вид колоса или головки. Завязь нижняя и полунижняя.

Совершенно иной тип цветка имеет южноафриканская вахендорфия (5 видов). Цветки ее слабозигоморфные, относительно крупного размера, с венчиковидным околоцветником воронковидной формы, обычно желтого цвета. Тычиночные нити длинные, тычинки и столбик выступают из цветка. Снаружи околоцветник покрыт железистыми волосками. Асимметрия цветка выражена в большой степени и не столько проявляется в разных размерах сегментов, сколько в неодинаковом отклонении вбок тычинок и столбика. Особое своеобразие цветкам вахендорфии пирамидальной (Wachendorfia thyrsiflora) придают выделяющиеся на общем желтом фоне оранжевые пятна в основании трех верхних сегментов околоцветника. Завязь у всех видов верхняя. Для вахендорфии характерно образование ложной клубнелуковицы. Такой же тип корневища имеет барберетта золотистая, вегетативное размножение которой изучили английские ботаники О. Хиллиард и Б. Бартт (1971). У барберетты цветущий стебель выходит из подземного корневища, закладывающего два зачатка столонов, которые после окончания вегетации начинают расти в стороны от родительского растения и, разрастаясь, образуют каждый новую ложную клубнелуковицу. Столоны сгнивают, и тем самым нарушается связь между молодыми и старым растениями. Такое активное увеличение числа особей вполне объясняет численность природных популяций барберетты. Подобным образом происходит вегетативное размножение и у вахендорфии.

Интересным в морфологическом плане представляется и монотипный род ксифидиум (рис. 108), распространенный в Южной и Центральной Америке, от Боливии и Бразилии до Мексики и на острове Куба. У ксифидиума голубого (Xiphidium. coeruleum, рис. 108, 7) цветки мелкие, актиноморфные, широко раскрывающиеся. Пыльники прикреплены к свободным тычиночным нитям, которые короче сегментов околоцветника, столбик короткий, завязь верхняя. Коробочка в период созревания становится мясистой и меняет оранжевую окраску на пурпурно-коричневую. Вегетативное размножение у растений ксифидиума происходит за счет придаточных почек, образующихся на стебле под соцветием. Опадая на землю, они дают начало новым побегам.

У представителей трибы коностилисовых сегменты околоцветника почти створчатые, расположены в один круг, трубка хорошо выраженная, часто длинная, иногда искривленная, тычинок 6, пыльцевые зерна 2 —- 8-поровые. Все роды, принадлежащие к этой трибе, австралийские; из них .самый многочисленный —- коностилис (около 23 видов).. Этот род распространен на небольшой территории в Юго-Западной Австралии. Цветки различных видов варьируют по форме и размерам околоцветника. Как показали исследования Д. Грина (1960), у видов коностилис обнаружены трубчатые, колокольчатые и свободнолепестные цветки. Последние характерны для коностилиса короткоплодного (Gonostylis breviscarpa). Тычинки и столбик имеют одинаковую величину с сегментами околоцветника или короче их. В качестве особой закономерности в структуре цветков можно отметить то, что в более открытых типах цветка тычинки и столбик короче сегментов околоцветника, а в трубчатых они длиннее сегментов. Плохое завязывание семян у коностилиса компенсируется существованием нескольких форм вегетативного размножения (Д. Грин, 1960): отпрысковый (пролиферирующий) тип роста, когда стебель может многократно ветвиться и образовывать в узлах пучки листьев и цветущие стрелки, и отводковый тип, при котором развиваются столоны, дающие начало новым побегам. Некоторые растения, имеющие короткие корневища, образуют плотные дернины. Как выяснилось, многие виды коностилиса обладают этими формами роста в различных комбинациях. У анигозантоса —- второго по количеству видов в трибе коностилисовых (10 видов) —- цветок зигоморфный, с длинной, несколько искривленной и расщепленной трубкой. ,

Растения, принадлежащие к семейству гемодоровых, часто используют в садово-парковой культуре и выращивают в открытом грунте и теплицах, поскольку в основном их относят к тропическим видам. В Австралии анигозантос обычно применяют для создания естественных ландшафтов в частных садах и общественных парках. Особенно широкое распространение получил анигозантос желтоватый (Anigozanthos flavidus, рис. 107, табл. 27, 1) благодаря вегетативному размножению корневищами, сравнительно хорошему семенному воспроизведению и устойчивости к ряду заболеваний, которым подвержены другие виды. В настоящее время активно проводятся опыты по получению гибридов и полиплоидов этого хорошо зарекомендовавшего себя вида за счет скрещивания его с другими дикими видами, отличающимися красивыми цветками, —- анигозантосом Менглза, анигозантосом красивейшим и др. Гибридизация позволяет получать новые декоративные формы с самыми разнообразными цветовыми сочетаниями в окраске околоцветника. Более длительного периода цветения в местных условиях добиваются, выращивая растения в теплицах. В оранжереях можно встретить таких представителей семейства, как гемодорум, вахендорфия, ксифидиум. Ксифидиум в Центральной Америке выращивают в грунте, и за крупные веерообразно расположенные листья в Эквадоре его называют «пальмой севера». Высокие декоративные качества некоторых видов гемодоровых являются причиной их исчезновения в дикой природе, поэтому в Австралии они находятся под особой защитой. Анигозантос Менглза сохраняется в Королевском парке (город Перт), основную часть которого составляет естественный лесной массив. За незаконный сбор растений взимается крупный денежный штраф.

Многие гемодоровые содержат красный сок в корневищах, клубнелуковицах, а иногда и в корнях, цвет которого обусловливает содержание полифенольного красного пигмента. Сок лахнантеса и вахендорфии используют для приготовления краски. В корнях и побегах лахнантеса находятся вещества, применяемые в фармакологии. Из гемодорума щитковидного в Квинсленде (Австралия) добывают яд. Жареные корневища некоторых других видов этого рода австралийские аборигены употребляют в пищу, а из длинных жестких листьев получают прочные волокна для плетения сумок.