семейство филидровые (philydraceae)

К семейству филидровых относятся всего 4 рода с 5 видами. Они распространены в Восточной и Юго-Восточной Азии, на острове Гуам, Андаманских островах, в Новой Гвинее и Австралии (где встречаются все 4 рода —- карта 6). ,

Филидровые —- обитатели постоянно или периодически увлажняемых или даже затопляемых земель. Самый широко распространенный в семействе род —- филидрум (Rhilydrum, рис. 114). Его представители обитают на болотах, в канавах, на намывных песках, но иногда, например в Индокитае, он обычен на рисовых полях и у рыбных прудов. Австралийский род филидрелла (Philydrel1а) распространен в низменностях у морских побережий, на намывных почвах, сильно увлажняемых зимой и пересыхающих летом. В прибрежных гористых массивах Восточной Австралии на высотах от (500 до 1500 м над уровнем моря обитают ортотилакс гладкий (Orthotilax glaberrimus) и гелъмголъция аиролистная (Helmgoltzia acorifolia). Они занимают берега ручьев в дождевых лесах, образуя весьма своеобразные сообщества. Ортотилакс заселяет преимущественно бурые и каштановые почвы с базальтовой подстилкой. В Новой Гвинее на таких же высотах обитает гелъмголъция новогвинейская (Н. novoguineensis), где она растет на осветленных пространствах в лесах и на морском берегу, на скалах или как эпифит.

По внешнему облику филидровые напоминают представителей ирисовых, лилейных и коммелиновых. Это многолетние травы высотой 0,5 —- 1,5 м. Единственный миниатюрный представитель семейства —- филидрелла карликовая (Philydrella pygmaea) редко превышает в высоту 15 см, но встречаются экземпляры в половину и даже в одну треть этой величины. Подземным органом у большинства видов является корневище, короткое у филидрума и более мощное и длинное у гельмгольции и ортотилакса. У филидреллы развивается подземный клубень, состоящий из дискообразно утолщенного междоузлия, несущего зачатки листьев, частично укрывающих его. С помощью этого клубня растение переживает летнюю засуху. Корни филидровых короткие, слабоветвящиеся, иногда покрытые густыми, ржавыми волосками. В проводящих пучках корня рядом с трахеидами находятся примитивные сосуды с многочисленными лестничными перфорациями.

Листья филидровых очень сходны в листьями ирисовых. Они в основном прикорневые, с хорошо развитым влагалищем, линейные или мечевидные. Консистенция листьев варьирует от более мягкой у филидрума до кожистой у гельмгольции и ортотилакса, у которых хорошо выражена средняя жилка. У всех видов жилкование параллельное. Устьица расположены с обеих сторон листа. Филидрелла и филидрум имеют устьица с двумя побочными клетками, которые значительно мельче, чем другие клетки эпидермы. У гельмгольции и ортотилакса 4 и более побочных клеток в полярном и латеральном положении, отличающихся только слегка от других клеток эпидермы. В некоторых случаях имеются 4 побочные клетки и у филидрума. Стебель, включая ось соцветия, более или менее опушен у разных видов.

Цветки сидят в пазухах прицветников и собраны в простые или метелковидно ветвистые колосья. Прицветники довольно крупные, овальные и шиловидно заостренные, целиком охватывающие бутон, но отгибающиеся при раскрытии цветка. Цветок сильно зигоморфный. Венчиковидный околоцветник светло-желтого, белого или розоватого цвета, состоящий из 4 сегментов —- 2 (внешних) крупных (1 —- 1,5 см), медианных (адаксиального и абаксиального) и 2 (внутренних) очень маленьких (2 —- 5 мм), напоминающих стаминодии и у основания в той или иной степени сросшихся с тычиночной нитью. Верхний (адаксиальный, или передний) сегмент считается морфологически соответствующим адаксиальному лепестку и 2 соседним чашелистикам (иногда на нем наблюдаются 3 зубца), а нижний (абаксиальный) соответствует одному чашелистику. Единственная тычинка по своему положению принадлежит к внешнему кругу типичного 2-кругового андроцея однодольных. Тычиночная нить, приросшая к основанию нижнего лепестка, а также к основанию завязи, образует подобие колонки. Степень срастания лепестков варьирует у отдельных родов. Пыльники интрорзные и открываются 2 продольными щелями. Пыльца с одной широкой дисталыюй бороздой и сетчатой скульптурой. У филидрума она собрана в тетрады, у остальных родов —- одиночная. Гинецей состоит из 3 плодолистиков, синкарпный или реже паракарпный, со столбиком, заканчивающимся головчатым, иногда неявственно 3-лопастным рыльцем. Семязачатки многочисленные, анатропные.

Плод —- обычно локулицидная коробочка. У основания плода часто сохраняются остатки околоцветника в виде усохших пленчатых лепестков. Если у филидрума, филидреллы и ортотилакса сухой плод раскрывается 3 щелями по средней линии плодолистиков, то о раскрывании плода гельмгольции сведения противоречивы. Некоторые исследователи называют его нераскрывающимся. К. Скоттсберг (1933) описывает плод гельмгольции новогвинейской как белую ягоду с кожистым тугим перикарпием. Многочисленные мелкие семена, по форме луковицеобразные или веретенообразные, имеют спирально исчерченную или продольно штриховатую семенную кожуру. Характерно наличие семенной крышечки, образованной из внутреннего интегумента. Маленький, слабо дифференцированный зародыш занимает около одной трети от всей массы мясистого эндосперма, состоящего из крупных крахмальных зерен.

Биология опыления филидровых изучена недостаточно. Первые исследования опыления культивируемых растений провел К. Скоттсберг (1932). Oн установил, что еще в бутоне до открытия цветка пыльник начинает освобождаться от пыльцы. Тычиночная нить удлиняется, и пыльник снизу прижимается вплотную к рыльцу, где постоянно находятся комочки пыльцы. Позже околоцветник раскрывается. Прорастание пыльцы на собственном рыльце и регулярное оплодотворение цитологически подтверждены У. Хаманном (1902). У цветущего филидрума одновременно открыты 1 —- 2, редко 3 цветка. Каждый цветок открыт только один день, и, как правило, следующий бутон открывается на следующий день. После опыления околоцветник снова закрывается вокруг тычинки и завязи. Прицветник во время распускания цветка отогнут вниз, а затем он опять выпрямляется и охватывает будущий плод, как перед этим бутон. У. Хаманн наблюдал, что время опыления может изменяться. Иногда опыление происходит только при раскрывании или уже после закрытия цветка. Поэтому, считая самоопыление филидрума несомненным, У. Хаманн предлагает не пользоваться в данном случае понятием клейстогамии, о которой говорил К. Скоттсберг, а просто говорить о самоопылении. В природе, однако, не исключена возможность параллельного перекрестного опыления. Филидрум цветет в течение всего года, и в разных частях ареала, несмотря на отсутствие запаха, нектара и богатой пыльцы, а также несмотря на бледную окраску околоцветника, могут оказаться некоторые дополнительные возможности для перекрестного опыления. У филидреллы самоопыление установлено на гербарном и фиксированном материале. Филидрелла произрастает в районах периодической засухи и цветет только в октябре, после окончания дождей, когда почва еще насыщена влагой. Культивируемые растения изредка дают семена, и самоопыление весьма вероятно.

Являясь обитателями хорошо увлажняемых земель и образуя сообщества вблизи водопадов, во влажных оврагах и по краям ручьев, филидровые обладают легкими плавучими семенами, которые прорастают через неделю после набухания. По-видимому, вода —- основной фактор для распространения их семян. Прорастание семян наземное.

Внутри семейства выявляется довольно тесное родство между отдельными родами. Т. Каруэль (1881) объединял в один род ортотилакс и гельмгольцию, а современные австралийские ботаники О. Эванс и Л. Джонсон (1966) считают выделение ортотилакса в особый род недостаточно обоснованным. Эти роды, действительно имеют между собой много общего по внешнему облику, форме листьев и соцветий. Гельмгольция и ортотилакс более примитивны, чем филидрум и филидрелла, хотя их уровень специализации во многом не одинаков. Каждый род имеет особенности, свойственные только ему: у филидрума —- пыльца в тетрадах и спирально закрученные пыльники; у филидреллы —- подземный клубень, почковидно выгнутый пыльник и упрощенное строение семейной кожуры; у ортотилакса —- удлиненные веретенообразные семена; у гельмгольции —- закрытые плоды. Близость между ортотилаксом и гельмгольцией особенно большая: прямые пыльники, форма внешнего круга околоцветника, ветвящееся соцветие, строение устьичного аппарата, характер корневища.

В экономическом отношении филидровые не представляют сколько-нибудь заметного интереса. Однако, как изящные и легко возделываемые растения, их выращивают на улицах Сиднея и во многих ботанических садах Европы. В теплицах филидрум цветет уже в первый год после посева. Его выращивают как однолетник и пересевают семенами. При подходящих условиях культивирования достигается богатое семенное возобновление. В Берлинском ботаническом саду отдельные экземпляры филидрума. достигают двухметровой высоты и могут перезимовывать корневищами.