семейство филезиевые (philesiaceae)

В семействе филезиевых 8 родов и 12 —- 13 видов. Они распространены почти исключительно в южном полушарии. Только у одного монотипного рода гейтоноплезиум (Geitonoplesium) ареал заходит в северное полушарие, на Филиппинские острова (остров Лусон). Представители семейства встречаются в Южной Америке —- на Западе Аргентины и в Чили, к югу от 35° ю. ш. включая Фолклендские острова (филезия —- Philesia, рис. 115, лапажерия —- Lapageria, лузуриага —- Luzuriaga), в Австралии на северо-западе (элахантера —- Elachanthera) и на востоке (петерманния —- Petermannia), на островах Океании (эвстрефус —- Eustrephus, рис. 116, гейтоноплезиум) и в Африке, где на юго-востоке растет единственный африканский представитель семейства —- бения сетчатая (Behnia reticulata). Такой разрыв ареала семейства указывает на его большую древность. Наибольшее число видов приурочено к тропической и субтропической зонам. В умеренной зоне встречается лишь южноамериканский и новозеландский род лузуриага (карта 7). , ,

Филезиевые —- невысокие прямостоячие или стелющиеся полукустарники, лазающие кустарники или лианы с вечнозелеными кожистыми цельными листьями на коротких, иногда членистых (филезия) черешках или почти сидячие. Листья с 1 —- 8 продольными, часто выпуклыми жилками и нередко развитыми поперечными, отчего жилкование имеет вид сетчатого (бения, лузуриага). Они варьируют от мелких линейных, длиной не более 1,5 см, до крупных широколанцетных и яйцевидных, длиной до 10 см (лапажерия). Любопытной особенностью некоторых представителей семейства (гейтоноплезиум цимозный —- Geitonoplesium cymosum и петерманиия усиковидная —- Petermannia cirrhosa) является повернутая на 180° листовая пластинка. В результате нижняя эпидерма листа с устьицами и прилегающая к ней губчатая паренхима располагаются сверху, а верхняя эпидерма с палисадной тканью —- снизу. Для защиты устьиц, оказавшихся на верхней поверхности листа, соседние с ними клетки эпидермы увеличиваются в объеме и прикрывают устьица сверху. Губчатая ткань таких листьев приобретает некоторое сходство с палисадной тканью. Ксилема филезиевых представлена трахеидами с лестничными перфорациями, промежуточными между трахеидами и сосудами образованиями и сосудами с лестничной или простой перфорацией.

Цветки пониклые, колокольчатые или звездчатые, актиноморфные, обычно на членистых цветоножках, собраны в верхушечные или пазушные соцветия, или цветки пазушные одиночные (филезия, лапажерия, лузуриага). Лишь у петерманнии соцветия внепазушные, супротивные листьям. Околоцветник филезиевых 6-членный, его сегменты свободные, равные или три наружных значительно уступают по размерам внутренним (филезия). Сросшийся околоцветник имеет только бения сетчатая. Сегменты околоцветника разнообразны по величине, форме, консистенции, окраске, от мелких, длиной не более 5 мм, как у эвстрефуса широколистного (Eustrephus latifolius, рис. 116), до крупных, длиной до 8 см, как у лапажерии розовой, от тонких ланцетных до сочных лопатчатых, яркие карминно-красные (лапажерия, филезия), розовые, белые (эвстрефус, лузуриага), зеленовато-желтые (бения). Тычинки прикреплены к основанию сегментов околоцветника или к его трубке (бения). Нити тычинок свободные или сросшиеся по всей длине в короткую трубку (эвстрефус) или только в основании (филозия). Пыльники интрорзные или, редко, экстрорзные (петерманния), вскрываются одной или двумя (бения) продольными щелями или порами (лузуриага, эвстрефус). Пыльцевые зерна однобороздные, с простой, трех- или четырехлучевой бороздой, редко безапертурные (лапажерия, филезия); оболочка пыльцевых зерен мелкобугорчатая или шиповатая; пыльцевые зерна филезии и лапажерии покрыты крупными шипами. Гинецей филезиевых образован тремя сросшимися плодолистиками, синкарпный или паракарпный (лапажерия, филезия, петерманния); завязь верхняя, за исключением петерманнии, у которой она нижняя; у бении завязь в основании сжата и образует короткий гинофор (Э. Филлипс, 1951). Семязачатков в гнездах завязи несколько или много, кампилотропных. Цельное или трехлопастное, с чуть удлиненными лопастями рыльце едва выдается над тычинками.

Опыляют яркие карминно-красные цветки лапажерии и филезии колибри (К. Грант и . В. Грант, 1968). Они собирают нектар, который выделяется и скапливается в ямчатых нектарниках в основании сегментов околоцветника, одновременно перенося пыльцу с цветка на цветок. Цветки лузуриаги, видимо, самоопыляются (Д. Мур, 1968). Бледноокрашеиные мелкие цветки других филезиевых опыляют, очевидно, мелкие насекомые.

Плоды филезиевых —- ягоды, от мелких и округлых, диаметром до 8 мм, до крупных продолговато-яйцевидных, длиной до 5 см (лапажерия). Интересно отметить, что у некоторых филезиевых (эвстрефус) после длительного и полного высыхания сочного перикарпия ягоды вскрываются по трем гнездам подобно локулицидной коробочке. Ярко окрашенные и сочные плоды привлекают птиц и мелких животных, которые, поедая плоды, распространяют семена. С яркой окраской плодов связаны местные названия растений. Так, «кораллами гор» называют в Чили красные ягоды лузуриаги укореняющейся (Luzuriaga radicans), оранжевые плоды эвстрефуса широколистного известны в Австралии как «ягоды вомбата», а зеленоватые сочные ароматные и съедобные плоды лапажерии розовой в Чили продают под названием «чилийских огурцов». Семена округлые или слегка неправильной формы, с мелкоячеистой семенной кожурой, иногда с крупным белым ариллоидом (эвстрефус). Эндосперм обильный, а зародыш мелкий, прямой или слегка изогнутый.

Лиановидные филезиевые (эвстрефус, гейтоноплезиум, лапажерия, бения) —- обитатели влажных тропических и субтропических лесов и кустарниковых зарослей, где они оплетают своими сизовато-зелеными, похожими на проволоку, сильно ветвистыми стеблями деревья и кустарники. Семена этих растений, разносимые птицами, иногда попадают на пни и стволы деревьев, прорастают там и растут на них как эпифиты, пока их корни не достигнут уровня земли. Филезиевые встречаются в светлых сухих, лесах, на открытых склонах холмов и обнаженных скалах. Там они представлены невысокими прямостоячими или стелющимися полукустарниками. У многих из них в основаниях нижних ветвей на стеблях формируются воздушные стеблевые корни (филезия, лузуриага). Их развитие у стелющихся кустарников способствует широкому разрастанию растений и захвату ими большей площади питания. Способностью формировать стеблевые корни обладает и лиана лапажерия розовая. Однако формируются они только при полегании стеблей. На этом основано вегетативное размножение лапажерии —- наиболее декоративного представителя семейства.

В настоящее время семейство филезиевых подразделяется на 3 подсемейства —- лузуриаговые (Luzuriagoideae), филезиевые (Philesioideае с 2 родами —- филезия и лапажерия) и петерманниевые (Petermannioideae с родом петерманния).

Наиболее известным растением в семействе филезиевых является лапажерия. Она описана в 1802 г. и названа в честь жены Наполеона I —- Жозефины ла Пажери. Лапажерия розовая —- единственный представитель рода, эндемик Чили —- встречается в густых лесах на западных склонах Анд в центральных районах Чили (от 35 до 40° ю. ш.) и впервые была собрана в окрестностях города Консенсьон. Эта лиана с блестящими кожистыми листьями и ярко-малиновыми крупными цветками поразила своей красотой путешественников, впервые увидевших ее в Чили (табл. 11). Лапажерия розовая —- национальный цветок Чили.

В 1854 г. лапажерия была привезена в Европу английским садоводом У. Лоббом. С 1866 г. лапажерию розовую и ее форму с белыми цветками (var. albiflora) выращивали в оранжереях Петербургского (Ленинградского) ботанического сада вплоть до зимы 1941 г., когда оранжереи сада были разрушены. В Англии в 1872 г., в садоводстве Бича, был получен межродовый гибрид филезии самшитолистной (Philosia buxifolia, рис. 115) с лапажерией розовой, названный филажерией Вича (Philageria veitchii). Филажерия —- вечнозеленый кустарник с длинными слегка вьющимися ветвями и розовыми цветками. Лапажерия и филажерия признаны лучшими вьющимися декоративными растениями для оранжерей и зимних садов. Мясистые веретеновидные корни лапажерии используют в народной медицине при лечении болезней, связанных с нарушением обмена веществ.

В роде филезия всего 3 вида, которые растут в горах, на лесных болотах в южных районах Чили. Это невысокие прямостоячие кустарники, ветви которых густо покрыты мелкими кожистыми, внизу белыми листьями с четко выраженной центральной жилкой (рис. 115). Листья филезий, особенно филезии самшитолистной, очень сходны с листьями подбела многолистного (Andromeda polifolia), произрастающего на болотах в северном, полушарии. Ярко-розовые, крупные, длиной до 5 см, цветки филезии очень красивы, и с 1847 г. ее выращивают в садах Англии как декоративное растение.

Род лузуриага объединяет 3 вида, два из которых встречаются в Южной Америке —- Перу, Чили, Аргентине —- и на Фолклендских островах, а одни —- лузуриага мелкоцветковая (Luzuriaga parviflora) —- в Новой Зеландии, включая остров Стьюарт. Ветви этих стелющихся или прямых кустарников покрыты многочисленными мелкими листьями с сетчатым жилкованием. Клетки нижней эпидермы листьев лузуриаг четко квадратные или прямоугольные с сильно утолщенными радиальными стенками, отчего листья снизу кажутся белыми. Прочные и гибкие стебли лузуриаги укореняющейся местные жители используют для плетения корзин.

Б кустарниковых зарослях Зимбабве, Свазиленда, Трансвааля и Наталя в Юго-Восточной Африке растет лиана бения сетчатая —- единственный представитель рода. Растение имеет очень красивые с изящным сетчатым жилкованием кожистые листья.

Во влажных лесах Восточной Австралии и на островах Новая Гвинея и Новая Каледония часто встречается лазающий, сильно ветвящийся кустарник с подземным корневищем и утолщенными мясистыми корнями —- эвстрефус широколистный —- единственный вид рода. Его мелкие белые цветки в короткокистевидных соцветиях обильно покрывают ветви. Нитевидные выросты длиной до 1,5 см эпидермальной ткани внутренних сегментов околоцветника покрывают их края (рис. 116).

К роду эвстрефус наиболее близок монотипный род гейтоноплезиум. Ареал его единственного вида —- гейтоноплезиума цимозного —- очень широк и охватывает восточные районы Австралии, многие острова Океании —- Новая Гвинея, Новая Каледония, Фиджи и Новые Гебриды, Соломоновы и Молуккские, Сумбава —- и заходит в северное полушарие на Филиппинские острова (остров Лусон).

На северо-западе Австралии встречается малоизвестный монотипный род элахантера, а на юге-востоке —- род петерманния с единственным, видом петерманния усиковидиая. Петерманния —- вьющееся растение и обладает рядом признаков, таких, как супротивное по отношению к листу расположение соцветия, нижняя завязь, экстрорзные пыльники, которые послужили причиной для выделения этого рода некоторыми авторами (Дж. Хатчинсон, 1934, 1959) в самостоятельное семейство петерманниевые (Petermanniaceae).