семейство фиалковые (violaceae)

Род фиалка (Viola) — единственный представитель в нашей флоре обширного и многообразного семейства фиалковых, широко распространенного по земному шару, особенно в тропических и субтропических областях. Оно включает 18 родов и 850—900 видов, из которых более половины принадлежит роду фиалка. Обширный ареал фиалки протягивается от Арктики на севере до Огненной Земли и Фолклендских островов, Капской области, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии на юге. В тропических и субтропических областях фиалки растут в горах, встречаясь на высоте до 4600 м в Перу и Боливии. Два других крупнейших рода семейства — ринорея (Rinorea) и гибантус (Нуbаnthus), охватывающие более трех четвертей оставшихся видов, распространены в тропиках обоих полушарий; последний род проникает на севере и юге своего ареала в умеренную зону. Примитивный род ринорея имеет пантропическое распространение. Остальные роды ограничены либо одним континентом, либо даже единственным архипелагом. Половина всех родов семейства приурочена к тропикам Нового Света.

Разнообразен габитус этих растений — от крошечных ползучих трав до крупных деревьев тропического дождевого леса высотой до 30 м. Виды фиалковых — травы, большей частью многолетние, полукустарники, вечнозеленые или листопадные кустарники, гораздо реже деревья. Некоторые фиалковые — лазящие кустарники или лианы влажного тропического леса. Аллексис каулифлорная (Allexis cauliflora) — «розеточное» деревце высотой не более 10 м или кустарник в подлеске дождевого леса экваториальной Африки. Крупные обратноланцетовидные листья собраны пучком на верхушке неразветвленного стебля или на немногих боковых ветвях. Необычный для фиалковых облик имеют колючие, сильно разветвленные кустарники некоторых американских и австралийских видов гибантуса и новозеландских видов гименантеры (Hymenanthera). Многочисленные эндемичные виды фиалок в высокогорных Андах, особенно в Чили, в высшей степени своеобразные «розеточные» растения, совершенно непохожие на наши обычные фиалки. Плотные розетки из многочисленных мелких листьев, часто с хрящеватым краем, удивительно напоминают розетки молодила (Sempervivum).

Листья фиалковых очередные или редко супротивные (гибантус), иногда двурядные, простые, обычно цельные (у некоторых фиалок лопастные), большей частью снабженные прилистниками. ,

Цветки одиночные (или расположены по 2) в пазухах листьев или чаще собраны в разнообразные соцветия (рис. 18). У ряда фиалковых наблюдается каулифлория. Цветки обоеполые или редко однополые, актиноморфные или зигоморфные. Чашелистиков 5, обычно равной длины, свободные, редко сросшиеся в основании, обычно остающиеся до созревания плода. Лепестков 5, в зигоморфных цветках самый нижний (передний) лепесток крупнее остальных, в основании с мешковидным или горбовидным выростом или вытянут в шпорец. Тычинок 5, чередующихся с лепестками. Нити тычинок очень короткие (иногда почти отсутствуют), свободные или более или менее сросшиеся, реже срастаются полностью в трубку, которая окружает завязь. Связник часто продолжен выше пыльников в перепончатый надсвязник. Пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольной щелью, редко открывающиеся на верхушке, свободные или сросшиеся вокруг завязи. Тычинки все одинаковые или почти одинаковые, обычно с нектароносными придатками на спинке нитей (ринорея и близкие роды, см. рис. 18), которые иногда могут быть соединены в трубку, или в зигоморфных цветках две передние тычинки на спинке с мешковидными, горбовидными или шпорцевидными нектарниками, вдающимися в шпорец переднего лепестка, где скапливается нектар. Гинецей из 3, редко 2, 4 или 5 плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная, с 3 (2—5) париетальными плацентами, каждая с 1—-2-многими анатропными семязачатками. Столбик простой, в зигоморфных цветках часто в основании S -образно изогнут, с более или менее вперед направленной верхушкой. Рыльце простое, редко 3—5-лопастное. У подавляющего большинства фиалковых плод — 3-створчатая локулицидная коробочка, редко ягода или ореховидный. Семена с прямым зародышем с плоскими семядолями и обычно обильным, мясистым эндоспермом, часто с ариллоидом. У древесных лиан анхиетеи (Anchietea) и агатеи (Agatea) семена крылатые, у некоторых ринорей — шерстисто опушенные (рис. 18 и 19). Линейно-веретеновидные семена фузиспермума (Fusispermum) снабжены желтым однобоким ариллоидом, гораздо более крупным, чем само семя.

В процессе эволюции фиалковые приспособились к жизни в самых различных местообитаниях. Поразительный пример приспособления к разнообразным экологическим условиям представляет род фиалка. Одни виды фиалок — тене- и влаголюбивые растения. Они встречаются в лесах, в зарослях кустарников, на лесных полянах, по берегам рек и ручьев, на лугах и болотах. Другие виды, напротив, солнцелюбивые растения, предпочитают солнечные, сухие, открытые склоны холмов, песчаные приморские дюны, вересковые пустоши. Фиалки растут в степях и прериях и даже в полупустынях. «Розеточные» фиалки, произрастающие в высокогорных Андах на обширных каменистых осыпях, великолепно приспособлены к сильной летней жаре и сухости в течение 5 месяцев и к очень низким зимним температурам остального времени года, когда выпадает снег.

Фиалковые — онтомофильные растения. Яркая окраска венчика и цветовые контрасты, бородки волосков и нектарные «указатели» на лепестках, аромат цветков, зигоморфия, своеобразное строение тычинок и гинецея (особенно у фиалки), протандрия у некоторых видов, обильный нектар, выделяемый нектарниками, а также каулифлория — разнообразные приспособления к насекомоопылению. Цветки фиалки посещают разнообразные насекомые, разыскивающие нектар и поедающие пыльцу. Строение цветка фиалки прекрасно приспособлено к насекомоопылению. Цветок фиалки имеет 5 неравных свободных лепестков. Самый нижний из них продолжен в шпорец, где скапливается нектар, выделяемый изогнутыми шпорцевидными придатками двух самых нижних тычинок. Тычинки с очень короткими нитями плотно окружают завязь. Крупные перепончатые придатки связников, плотно смыкаясь друг с другом и сжимая столбик ниже рыльца, образуют полый конус. Пыльники, вскрываясь, освобождают сухую порошковидную пыльцу внутрь конуса. Крючковидно изогнутая верхушка столбика с рыльцевым отверстием, обычно погруженным и направленным вперед, выступает из конуса и закрывает вход в цветок. Столбик, изогнутый в основании, вращается в зоне изгиба и вновь возвращается в первоначальное положение после отклонения его посещающим насекомым. Движение столбика вызывает выделение капельки слизи из отверстия рыльцевой полости, к которой прилипают пыльцевые зерна. Важнейшая функция слизи — увеличение поверхности, «улавливающей» пыльцу. Пыльцевые зерна прорастают лишь внутри рыльцевой полости. У многих видов имеются приспособления к предотвращению самоопыления при посещении насекомыми —- пространственное разделение пыльников и рыльца, конфигурация головки столбика, разнообразные выросты, жесткие волоски, протандрия.

В первые дни цветения, когда пыльца ограничена конусом придатков и наименее доступна насекомым, перекрестное опыление осуществляют ищущие нектар средне- и длиннохоботные насекомые, наиболее приспособленные к питанию на цветках фиалки. В конце цветения, когда пыльца освобождается из конуса и накапливается на переднем лепестке (при этом пыльцевые зерна остаются жизнеспособными в течение нескольких часов), появляется дополнительная возможность для переноса пыльцы также короткохоботными посетителями, т. е. возможность случайного перекрестного опыления и самоопыления — переноса пыльцы от переднего лепестка к отверстию рыльцевой полости. Таким образом, при отсутствии посетителей с более длинным хоботком преобладает самоопыление.

Насекомое в поисках нектара вставляет хоботок, нагруженный пыльцой с другого цветка, в шпорец через желобок переднего лепестка. Хоботок, проскальзывая под столбиком, преграждающим вход в цветок, слегка поджимает столбик и касается отверстия рыльцевой полости, оставляя на нем принесенную пыльцу. Клювик, или у фиалки трехцветной (Viola tricolor) губовидный придаток, в основании отверстия рыльца функционирует как скребок, соскабливая пыльцу с тела насекомого. Пыльцевые зерна скапливаются и прилипают к отверстию рыльца благодаря выделению липкой слизи. Когда хоботок проникает к нектару, голова насекомого толкает столбик, поднимая его полностью. Столбик открывает конус придатков, и каскад пыльцы обрушивается на хоботок и голову посетителя. В это же время пыльца на отверстии рыльца проталкивается головой опылителя в рыльцевую полость. После сбора нектара насекомое вытягивает хоботок с новой порцией пыльцы, которая будет в свою очередь отложена на отверстие рыльца другого цветка.

Столбик возвращается в первоначальное положение, закрывая конус придатков и одновременно «проглатывая» любые пыльцевые зерна, еще остающиеся на отверстии рыльца.

Интересный пример сопряженной эволюции цветка и опылителей представляет фиалка шпорцевая (V. calcarata), произрастающая в Альпах и Южной Юре на высоте (1600) 2400—3000 м над уровнем моря на альпийских лужайках и щебнистых осыпях. Крупные бархатисто-голубые цветки снабжены таким длинным шпорцем (13—25 мм), что только тонкие хоботки бабочек могут достать нектар на дне шпорца. Эта фиалка опыляется 9 видами дневных и ночных бабочек, бражников, но наиболее эффективный опылитель — хоботник (языкан) обыкновенный. С другой стороны, фиалка двухцветковая (V. biflora, табл. 6) с очень коротким и толстым шпорцем (всего 2—3 мм длины) опыляется главным образом мухами.

Фиалка полевал (V. arvensis) — самоопыляющееся растение. Самоопыление происходит в бутоне. Автогамия, очевидно, преобладает у высокогорных видов фиалки в Андах Чили. Сильно развитые придатки на верхушке булавовидного столбика закрывают вход в трубку венчика и тем самым затрудняют доступ насекомых к нектару.

Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогамные) цветки. Они развиваются позже — в концо весны и летом — на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю. Клейстогамные цветки известны также у некоторых американских видов гибантуса.

Плоды фиалковых варьируют от мелких, величиной с горошину, до довольно крупных, как у леонии западной (Leonia occidentalis) из Колумбии, ореховидный плод которой достигает в диаметре 7—8 см. Пузыревидно вздутые коробочки анхиетеи открываются рано, и семена созревают непокрытыми, как это наблюдается, например, у некоторых барбарисовых. У африканского растения декорселла странная (Decorsella paradoxa), завязь у которой раскрывается, вероятно, перед или после опадения лепестков, на 3 (редко 2) звездчато распростертых плацентах обнажаются развивающиеся семязачатки. Сами семена крупные, костянковидные, с окрашенной кожурой.

Целый ряд представителей семейства, например, виды гибантуса и фиалки,— автохорные (разбрасывающие семена) растения. Их «взрывные» коробочки, эластично раскрываясь на три лодочковидные створки, выбрасывают семена. Замечательный пример болеоавтохории, сравнительно редкой среди растений подлеска тропического леса, представляет аллексис каулифлорная. При раскрывании коробочки две ее нижние створки постепенно отгибаются вниз, а верхняя, с одним полупокрытым семенем, выпрямляется и при высыхании выбрасывает семя далеко от материнского растения.

Многие фиалки — первично автохорные растения. Они имеют плоды с довольно утолщенным килем, на котором в 3 ряда расположены семена, и тонкими боковыми крыльями. Высыхая, края створок загибаются вверх, плотно смыкаются и с силой выжимают и выбрасывают одно за другим гладкие семена, примерно так же, как мы стреляем вишневой косточкой, сжимая ее между пальцами. Смыкание створки происходит в результате сильного поперечного сокращения мощной механической ткани (колленхимы) плаценты. Дальность полета семян может достигать 5,5 м.

Выброшенные из коробочек или просто выпавшие из них семена разносят затем муравьи, которых привлекают сочные, маслянистые выросты (масляные тела, или элайосомы) семян. Муравьи откусывают их, не повреждая само семя, и затем ненужные семена выбрасывают на некотором расстоянии (до 75 см) от материнского растения.

Большинство фиалок сочетает автохорию и распространение муравьями, т. е. является диплохорными растениями.

Фиалка душистая (Viola odorata, табл. 6) — чисто мирмекохорное растение. Семена ее снабжены очень крупными элайосомами. Количество проросших семян увеличивается после того, как кожура была обгрызена челюстями муравьев. Семена с искусственно удаленными элайосомами муравьи не трогают. Клейстогамные семена переносятся муравьями менее часто, хотя имеют крупные элайосомы. Выбрасывающий механизм у чисто мирмекохорных видов полностью утерян. Слабые, лежачие плодоножки опускают коробочки на землю. Раскрываясь, коробочки высыпают зрелые семена непосредственно под материнским растением. Семена обычно крупные, с крупными элайосомами, гораздо более длинными, чем у диплохорных видов.

Имеются указания о распространении семян фиалок птицами, ящерицами, оленями, козами и горными сернами, а также коровами и лошадьми. Семена некоторых фиалок переносятся дождевыми и речными водами.

Мелкие, фиолетовые, темно-голубые, пурпурные, почти черные или белые ягоды мелицитуса (Melicytus) охотно поедают птицы. Птицами, вероятно, распространяются также белые или пурпурные ягоды гименантеры и сочные со слизистым перикарпием ягоды глеоспермума (Gloeospermum).

Благодаря крылатым семенам виды анхиетеи и агатеи приспособлены к распространению ветром.

Система семейства фиалковых, предложенная ее монографом Г. Мельхиором (1925), отражает ход эволюции от древесных форм к травянистым и от актиноморфного цветка к зигоморфному. Все роды фиалковых, за исключением леонии, принадлежат к подсемейству фиалковых (Violoideae).

Род ринорея — самый примитивный в семействе фиалковых — насчитывает 280 (по другим данным 340) видов, произрастающих в тропиках обоих полушарий, особенно в Африке. Эти кустарники или небольшие деревья (иногда высотой до 25 м) — характерные растения подлеска тропического дождевого леса. Большинство видов ринореи имеет еще полностью актиноморфные цветки со свободными тычинками.

Самый специализированный род семейства — фиалка. Известно около 500 видов, распространенных преимущественно в умеренной зоне северного полушария и ограниченных в тропиках и субтропиках горными областями. Немногие виды проникают в Арктику. Большинство фиалок — многолетние, реже однолетние травы с развитым облиственным стеблем или «бесстебельные» растения с розеткой прикорневых листьев, нередко со столонами, иногда полукустарники (в Западном Средиземноморье, в Капской области, в Южном Чили и на Гавайских островах).

Большинство фиалок северной умеренной зоны принадлежит к секциям фиалка (Viola) — «настоящие фиалки»,— наиболее полиморфной и богатой видами, и меланиум (Melanium) — «анютины глазки» — самой продвинутой секции рода. Последней принадлежат такие необычайно декоративные растения, как фиалка алтайская (V. altaica), фиалка желтая (V. lutea), фиалка шпорцевая, фиалка альпийская (V. alpina), а также обычная фиалка трехцветная.

Особое место в семействе фиалковых занимает род леония (Leonia), составляющий подсемейство леониевые (Leonioideae). Виды леонии (их 6) — деревья тропической Южной Америки с прозрачно-точечными листьями и мелкими правильными цветками в верхоцветных соцветиях.

Некоторые виды фиалковых известны издавна как лекарственные растения. Их целебные свойства объясняются присутствием во всех частях растения (особенно корнях и корневищах) сапонина, инулина, виолина и других алкалоидов, приближающихся по своему действию к эметину. «Белый рвотный корень» (Нуbanthus calceolaria) используют в Бразилии как заменитель настоящей ипекакуаны. Такое же применение находят корни некоторых других видов гибантуса Южной Америки и Азии, а также анхиетеи целебной (Anchietea salutaris, рис. 19) из Бразилии и Анд, нуазетии длиннолистной (Noisettia longifolia), некоторых фиалок. Горькую кору ринореи куспа (Rinorea cuspa) в Колумбии используют как средство против лихорадки. Траву фиалки трехцветной, корневища и траву фиалки душистой и некоторых других видов применяют для лечения различных болезней. Листья ринореи физифора (Rinorea physiphora) негритянское население Бразилии употребляет в пищу в качестве овощей (рис. 18). ,

Многие виды фиалки и их гибриды культивируют как декоративные растения. Особенно широко распространены в культуре фиалка душистая и садовые анютины глазки (V. х wittrockiаnа), которые, вероятно, произошли от скрещивания фиалки желтой, фиалки трехцветной и фиалки алтайской.

На юге Франции, в окрестности Ниццы, и в Северной Италии, около Пармы, разводят пармскую фиалку (крупноцветковая махровая разновидность фиалки душистой) для производства дорогих духов. В нашей стране на Южном берегу Крыма выведено два сорта фиалки, листья которых дают хорошее эфирное масло, применяемое в парфюмерии.