семейство эрнандиевые (hernandiaceae)

Близкое родство с лавровыми имеет небольшое, но очень своеобразное семейство эрнандиевых. Оно включает всего 4 рода и до 70 видов, распространенных в тропических областях Старого и Нового Света. Семейство естественно подразделяется на два довольно обособленных подсемейства, каждое из двух родов: эрнандиевые (Hernandioideae) с родами эрнандия (Hernandia) и иллигера (Illigera) и гирокарповые (Gyrocarpoideae) с родами гирокарпус (Gyrocarpus) и спараттантелиум (Sparattnthelium), иногда рассматриваемые как самостоятельные семейства. Различия их касаются не только признаков соцветий, цветков, способа раскрывания пыльников, формы рылец, строения зародыша, величины пыльцевых зерен, структуры устьичного аппарата, присутствия или отсутствия железистого опушения и цистолитов, строения древесины и числа хромосом (у эрнандиевых n = 20, а у гирокарповых n = 15), но и химизма растений (способность к синтезу флавоноидных соединений). Обе группы, очевидно, очень рано дивергировали от общего предка, и вполне возможно, что дальнейшие исследования приведут к необходимости рассматривать их как самостоятельные семейства.

Все виды этого семейства — древесные растения. Среди них есть вечнозеленые деревья (эрнандия) высотой до 35 м, иногда с небольшими досковидными корнями, листопадные деревья (гирокарпус), часто с толстым, вздутым стволом (бутылочные деревья), с мягкой белой древесиной и тонкой гладкой корой, лианы (иллигера, спараттантелиум) длиной до 20— 24 м, взбирающиеся на деревья с помощью усиковидных черешков листьев (иллигера) или боковых укороченных побегов (спараттантелиум), иногда безлистных и крючковидно изогнутых, прямостоячие или лазящие кустарники. Листья очередные, цельные, иногда щитовидные (эрнандия), 3—5-лопастные (гирокарпус) или пальчатосложные (иллигера), пальчатонервные или перистонервные, без прилистников. У видов подсемейства эрнандиевых имеются многоклеточные железистые волоски. Крючковидно изогнутые волоски на верхней поверхности листьев у иллигеры мадагаскарской (Illigera madagascariensis) цепляются за опору при касании и, очевидно, служат для фиксации положения вьющихся побегов. В листьях и стеблях имеются секреторные клетки с эфирными маслами, иногда со слизью (эрнандия); присутствие цистолитов у гирокарповых отличает их по только от эрнандиевых, но и от всех других представителей этого порядка. Устьица с 2 побочными клетками (подсемейство эрнандиевых) или без них (подсемейство гирокарповых). Членики сосудов с простой перфорацией, поровость боковых стенок обычно очередная.

Цветки эрнаидиевых. мелкие, собраны в пазушные или редко верхушечные соцветия, обоеполые (иллигера и спараттантелиум), однополые и однодомные (эрнандия) или реже полигамные (гирокарпус), 3—5-членные (рис. 80). Околоцветник не дифференцирован на чашечку и венчик, из 4—10 членов, расположенных в 2 круга или реже в 1 круг, свободных, или сросшихся у основания, иногда неравных (гирокарпус). Тычинки в одинаковом числе с внешним кругом околоцветника или их меньше (гирокарпус и спараттантелиум). Тычиночные нити часто у основания с парными или одиночными нектарными железками, которые рассматриваются как рудиментарные боковые тычинки первоначального пучка из 3 тычинок (сходство с монимиевыми и лавровыми). Пыльники 2-гнездные, вскрываются латерально или интрорзно 2 клапанами. Пыльцевые зерна безапертурные, мелкошиповатые, у представителей подсемейства эрнандиевых сходные с пыльцой рода пеумус из семейства монимиевых, а у представителей подсемейства гирокарповых более сходные с пыльцой лавровых. Иллигера сулавесская (Illigera celebica) замечательна лепестковидными тычинками, красные нити которых, улиткообразно закрученные в бутоне, уплощены и при цветении более чем в два раза длиннее околоцветника. Стаминодии чередуются с тычинками или отсутствуют. Наиболее просто устроен цветок у видов спараттантелиума, который лишен как нектарных железок на тычиночных нитях, так и стаминодиев. Большинство цветков опадает рано. Гинецей образован одним плодолистиком; завязь нижняя, одногнездная, с одним, висячим анатропным: семязачатком. Столбик желобчатый со щитовидно расширенным рыльцем (подсемейство эрнандиевых) или рыльце головчатое и столбик нежелобчатый (подсемейство гирокарповых). Раздельнополость, нектар, выделяемый железками, аромат цветков, очевидно, указывают на опыление эрнандиевых насекомыми. Вместе с тем у подсемейства гирокарповых не исключена и анемофилия.

Плоды сухие, нераскрывающиеся, с продольными ребрами, иногда крылатые. У эрнандии плод длиной 1—4 см заключен в разрастающуюся вздутую сочную купулу с отверстием на верхушке (рис. 80), которая может достигать 5,5 см (Hernandia guianensis) и даже 7—10 см (Н. rostrata). У ряда видов купула ярко окрашена в красный, желтый или черный цвет и, очевидно, привлекает животных, которые распространяют семена этих растений. У плодов некоторых видов приречных и прибрежных лесов купула зеленоватая, белая или кремовая, а верхушка плода плотно прилегает к отверстию купулы, образуя закрытую воздушную камеру, которая придает плавучесть плодам в речной или морской воде. У гирокарпуса и иллигеры плоды крылатые. У первого рода они с длинными (до 13,5 см) верхушечными крыльями (рис. 80), которые, по мнению немецкого ботаника К. Кубицки (1969), представляют собой особые образования, развившиеся в результате активности меристемы в основании более крупных боковых долей околоцветника, а не разросшиеся доли околоцветника, как обычно считают. Эти растения цветут и плодоносят в безлистном состоянии. Благодаря крыльям свисающие вниз плоды могут переноситься ветром на расстояние до одной мили. Масса плодов гирокарпуса американского (Gyrocarpus americanus) сдувается в реки и моря и переносится морскими течениями на большие расстояния. Плоды с обломанными крыльями могут плавать по крайней мере два месяца без потери семенами всхожести. Губчатая семенная кожура обеспечивает плавучесть. У иллигеры веретеновидные плоды снабжены 2—4 широкими боковыми крыльями длиной до 4,5 см, образованными разрастающимися ребрами завязи, причем 2 из них крупные, а остальные намного уже (рис. 80). У видов спараттантелиума плоды серебристо-белые или желтоватые (редко черно-бурые), длиной 1,1—2,9 см, лишены крыльев (рис. 80). Семена без эндосперма, с крупными сочными семядолями; они мясистые, гладкие или руминированные у подсемейства эрнандиевых, листовидные и свернутые у подсемейства гирокарповых (рис. 80). ,

Род эрнандия включает около 25 видов, распространенных в тропической Африке, на островах Индийского океана, в Южной и Юго-Восточной Азии (на север до Тайваня и островов Рюкю и Бонин), в Меланезии, Северо-Восточной Австралии и тропической Америке (карта 8). Большинство видов произрастает в тропических низинных и горных влажных лесах, обычно не выше 700 м, во внутренних районах иногда поднимается до 1500 м над уровнем моря; некоторые виды приурочены к морским побережьям. К их числу принадлежит эрнандия кувшинколистная (Hernandia nymphaeifolia) — дерево высотой до 20 м, с крупными щитовидными листьями на длинных черешках, которое можно встретить на песчаных пляжах, на коралловых известняках, особенно в зоне баррингтонии (Barringtonia), редко в лесах вблизи моря — от Полинезии до Восточной Африки (рис. 80). Из-за его черных плодов в белых или зеленоватых купулах это растение называют «Джек в коробке». Сочные купулы вместе с плодами поедают летучие мыши. Плоды распространяются также морскими течениями. Купула и мезокарпий обычно разрушаются при плавании. Однако плавучесть обеспечивается рыхлой, содержащей воздух семенной кожурой. Плоды плавают довольно долго, по крайней мере 68 суток, но сколько времени семена сохраняют всхожесть, не установлено. Это растение было обнаружено на острове Кракатау уже через 3 года после сильнейшего извержения вулкана в 1883 г., уничтожившего всю растительность. Эрнандия Вуарона (Н. voyronii), один из наиболее примитивных, видов этого рода, — растение сезонных лесов Мадагаскара. Деревья высотой до 20 м, с очень ароматной корой, древесиной и плодами, при наступлении сухого сезона сбрасывают листья. Растение цветет и плодоносит в безлистном состоянии. Особенный вид плодам придают два крупных неравных разрастающихся прицветничка, окружающих крупный плод (длиной до 12 см). Местные жители называют это растение «газомаланой» или «газомалангой», и оно выделяется иногда в отдельный монотипный род газомалания (Hazomalania). Древесина очень легкая, устойчивая к термитам, легко поддается обработке, одна из ценнейших на Мадагаскаре; ее используют для изготовления досок, мебели, весел, а также пирог, которые туземцы выдалбливают из единого ствола. Газомаланга считалась исключительной собственностью древних вождей племени сакалава, и только с их разрешения туземцы могли срубить дерево и построить пирогу. Древесина применялась для гробов усопших вождей племени и в погребальных обрядах.

Легкая и мягкая древесина других видов эрнандии (Н. nymphaeifolia, H. sonora) используется для изготовления каноэ, мебели, музыкальных инструментов, деревянной обуви. Кора эрнандии содержит алкалоиды. Некоторые виды применяются в народной медицине. Из-за красоты листвы эрнандия кувшинколистная культивируется как декоративное растение.

Род иллигера состоит примерно из 30 видов. Большинство их произрастает в тропических и отчасти субтропических областях Азии — от островов Рюкю (Нансей) и Южного Китая до Новой Гвинеи, 2 вида известны в тропической Африке и 1 — на Мадагаскаре. Это растения влажных и сухих лесов, редколесий и саванн, кустарниковых зарослей. Иногда они поднимаются в горы до 3300 м над уровнем моря (Illigera cordata в Юньнани).

Род гирокарпус насчитывает 3 вида. Гирокарпус хабабский (Gyrocarpus hababensis) ограничен Восточном Африкой и встречается в пустынных областях Эритреи. Гирокарпус ятрофилистный (G. jatrophifolius) растет в Центральной Америке (от Мексики до Коста-Рики) во влажных и сухих лесах, а также в колючих зарослях кактусов, поднимаясь до 1800 м над уровнем моря. Гирокарпус американский с 8 подвидами, распространенный в тропиках обоих полушарий, произрастает как на морских побережьях, так и в удаленных от моря районах в сухих лесах и в ксерофитных формациях (рис. 80). В Мали он встречается на скалах, защищенных от пожаров. Одни из мадагаскарских подвидов (subsp. capuroniаnus), бутылочное дерево со вздутым стволом, растет в сухом тропическом лесу из адансоний (Adansonia fony, семейство бомбаксовых) и дидиерии (Didierea madagascariensis, семейство дидиериевых); своеобразный облик лесу придает обилие бутылочных деревьев (Adansonia и др.). В Австралии гирокарпус встречается в сухом полувечнозеленом лесу, образуемом бутылочными деревьями брахихитона (Brachychiton, семейство стеркулиевых) и другими растениями. Древесина гирокарпуса американского используется для постройки катамаранов и плотов. Род спараттантелиум с 15 видами эндемичен для тропической Америки. Он распространен от Мексики до Бразилии, встречается во влажных и сухих лесах, на опушках леса, в кустарниковых зарослях, во вторичных лесах, а также в саваннах засушливых районов Нейтральной Бразилии и Боливии.