семейство даваллиевые (davalliaceae)

Среди тропических эпифитных папоротников, особенно в Старом Свете, обычны представители даваллиевых. Любители комнатных и оранжерейных растений, вероятно, знакомы с такими широко распространенными в культуре папоротниками, как даваллия (Davallia), популярное название которой — папоротник «заячьи (беличьи) лапки», и нефролеписом, или меч-папоротником (Nephrolepis), многочисленные садовые формы которого выращивают в оранжереях всего мира. В естественных условиях виды этого семейства населяют леса преимущественно тропических стран. Незначительное число видов встречается в умеренной зоне. Виды рода хумата (Humata) и некоторые нефролеписы достигают севера Японии, а даваллия Канарская (Davallia canariensis) обитает на Канарских островах, в Макаронезии, Марокко и на Пиренейском полуострове.

В состав семейства входят 12 родов, насчитывающих в общей сложности около 230 видов. По морфологическим признакам даваллиевые четко подразделяются на две большие группы, которые рассматриваются либо как подсемейства, либо как самостоятельные семейства.

Подсемейство даваллиевые (Davallioideae) объединяет 7—8 родов, близкородственных роду даваллия: гимнограммитис (Gymnogrammitis), даваллодес (Davallodes), хумата, араиостегия (Araiostegia), леукостегия (Leucostegia), трогостолон (Trogostolon) и сцифулярия (Scyphularia). Все они, за исключением леукостегии, типичные эпифиты средних (около полуметра) размеров. Самый маленький папоротник в подсемействе — хумата крошечная (Humata parvula) — не превышает в длину 5 см, а наиболее крупный — леукостегия погруженная (Leucostegia immersa) — достигает высоты 1,5 м.

Папоротники подсемейства даваллиевых имеют длинные ползучие дорсивентральные корневища. На их верхней стороне в два ряда на значительном расстоянии друг от друга располагаются листья. Мясистые, толщиной с палец, густо покрытые рыжеватыми чешуйками, корневища способны запасать в своих тканях некоторое количество воды. Проводящая система всех даваллиевых диктиостелическая, но встречается ряд типов стел, уклоняющихся от обычной диктиостелы. Они возникли в связи с дорсивентральностью корневищ.

Листья видов папоротников в подсемействе перисторассеченные, но у некоторых видов хуматы пластинка листа цельная. Опушение, как правило, хорошо заметно на молодых листьях, с возрастом оно может сохраниться, но чаще исчезает. Черешки листьев сочленяются с особыми выростами корневища — филлоподиями. Они или мало выражены и сравнительно короткие у даваллий, или достигают значительной длины (от 2 до 9 см) у олеандры волнистой (Oleandra undulata, рис. 142), принадлежащей к подсемейству олеандровых (Oleandroideae). Наличие сочленения между листом и корневищем играет большую роль в жизни даваллиевых. Благодаря этому свойству даваллиевые являются листопадными. Смена старых листьев на новые происходит путем поочередного, а в некоторых случаях одновременного сбрасывания всех листьев. Последнее особенно важно для растений, обитающих в странах с сезонным климатом. Некоторые даваллий сбрасывают свои листья с наступлением сухого периода и в таком виде ожидают начала новых дождей.

Листья с сочленением — явление довольно редкое, но не уникальное среди папоротников; они имеются у ряда видов из полиподиевых и асплениевых. Однако анатомическое строение черешка на границе сочленения и способ формирования разделительного слоя у даваллиевых и полиподиевых различны.

Благодаря листопадности и мясистым, запасающим воду корневищам даваллиевые легко переносят значительную засуху. Почти все виды этого семейства — эпифиты верхнего яруса леса. Даваллия крыночковидная (D. руxidata, рис. 143) иногда живет на других светолюбивых эпифитных папоротниках, в частности на некоторых видах платицериума.

Как правило, эпифитные папоротники имеют более или менее ксерофитный облик (небольших размеров плотные кожистые листья, менее рассеченные, нежели листья папоротников, обитающих в местах с достаточным увлажнением). Наиболее ксерофильные папоротники в подсемействе даваллиевых — виды рода хумата.

Род хумата объединяет 50 видов, распространенных на Мадагаскаре, в тропической Азии, Океании. Это небольшие, часто наскальные папоротники с чешуйчатыми ползучими корневищами и сочлененными с ними простыми или слаборассеченными кожистыми листьями. Часто спороносные листья рассечены значи тельно сильнее, чем вегетативные. Листья некоторых видов хуматы скручиваются в сухую погоду и раскручиваются при повышении влажности. Хумата крошечная и ряд других эпифитных видов поселяются на старых мангровых деревьях, некоторые виды встречаются преимущественно на открытых скалах по берегу моря. У хуматы, как и у большинства представителей подсемейства даваллиевых, сорусы располагаются на концах жилок и защищены кармашковидным покрывальцем (рис. 144), которое прикреплено основанием к пластинке листа; боковые его стороны и верхняя часть свободны. У леукостегии оно прикреплено основанием и сбоку примерно до своей половины, а у даваллии остается свободным только верхний край, и из образовавшегося «кармашка» высовываются созревшие спорангии на длинных ножках.

В род даваллия включают 40 или 50 видов, широко распространенных в тропиках. Даваллия, как и все роды подсемейства, обитает только в странах Старого Света. Все виды даваллии эпифиты, и те немногие, которые можно встретить на почве, имеют, по-видимому, зпифитное происхождение. Кроме способа прикрепления покрывальца, даваллия отличается от хуматы только большими размерами и более рассеченной пластинкой листа. Но если учесть, что хумата покрытая (Humata vestita) имеет такие же размеры, как и самая маленькая из даваллии — даваллия трихоманесовая (Davallia trichomanoides), а степень рассеченности листа очень варьирует, то единственным более или менее надежным признаком, разделяющим эти роды, является форма покрывальца.

В оранжереях часто выращивают даваллии мелкозубчатую (D. denticulate), распростертую (D. divaricata), канарскую, плотную (D. solida) и др. Много лет известна в культуре даваллия Мариса (D. mariesii), в диком виде встречающаяся в Японии. Корневища этого папоротника в больших количествах Япония экспортирует в другие страны мира. Мясистые корневища, густо покрытые бурыми чешуями, связывают проволокой, придавая им форму тела обезьянки. Затем их снабжают маленькими фарфоровыми обезьяньими головками, и в таком безлистном состоянии транспортируют для продажи. Прибывших «обезьянок» подвешивают в оранжереях или в зимних садах и начинают обильный полив, после чего на них вскоре появляются листья.

Но основным способом является размножение при помощи спор. Спорангии даваллии смешанные, на длинных (4—5 клеток в длину) ножках, без парафиз. Они снабжены кольцом из 11—16 толстостенных клеток. Споры всех даваллиевых бобовидной формы, билатеральные, монолетные. У папоротников подсемейства даваллиевых перина не обнаружена. По мере созревания спорангии открываются, освобождая споры, которые для успешного прорастания должны попасть ::а соответствующий субстрат, обеспечивающий им надежную защиту и достаточную влажность. Прекрасным местом для развития спор и гаметофитов многих папоротников являются стволы масличной и кебонговой пальм, медленно гниющие остатки листьев которых обеспечивают всем необходимым и гаметофиты и молодые спорофиты. Чаще других видов поселяется на пальмовых стволах даваллия мелкозубчатая, которая является своеобразным эпифитным сорняком на плантациях масличной пальмы в Африке и Индонезии.

Попав на подходящий субстрат, спустя 6— 7 дней споры даваллий мелкозубчатой прорастают. Зрелые гаметофиты тонкие, вытянутые, сердцевидные (рис. 145). На брюшной стороне имеются одноклеточные ризоиды, мягкие, поначалу бесцветные, с возрастом коричневеющие. Антеридии появляются по краю гаметофита или недалеко от него. Они становятся заметными в трехмесячном возрасте. Архегонии возникают на брюшной стороне спустя две недели после появления антеридиев. Через 3—5 дней после оплодотворения начинается развитие зародыша.

Кроме перечисленных родов, к подсемейству даваллиевых некоторые ботаники относят род румора (Rumohra), распространенный в Австралии и Новой Зеландии, на Новой Гвинее, в Китае, Южной Африке, Центральной и Южной Америке.

Также широко распространены роды олеандра и нефролепис — представители другого подсемейства — олеандровых. Кроме олеандры и нефролеписа, в его состав входят артроптерис (Arthropteris) и псаммиосорус (Psammiosorus) — два небольших рода, распространение которых ограничено Старым Светом. Папоротники этого подсемейства по морфологии корневищ (листья на радиальных корневищах тесно сближены), форме покрывальца (если оно присутствует, имеет обычно округло-почковидную форму), наличию перины у спор хорошо отличаются от собственно даваллиевых.

Наименее специализированным родом в подсемействе олеандровых считают нефролепис (около 30 видов) — род преимущественно тропического распространения. За пределами тропиков он встречается лишь в Японии и Новой Зеландии.

Нефролеписы — обитатели открытых мест. Нефролепис возвышенный (N. exaltata) — одно из первых высших растений, обычно поселяющихся после извержения (уже спустя 4—5 месяцев) на склонах вулканов. Но этот нефролепис не переносит затенения и по мере формирования древесного покрова исчезает. ,

Нефролеписы — крупные папоротники. Листья нефролеписа остроконечного (Nephrolepis acuminata) достигают длины 2,5 м, а нефролеписа диксониевидного (N. dicksonioides) — 3,5 м. Они однажды перистые, не сочлененные с корневищем, но перья всегда сочленены со стержнем (рис. 146). При старении листа перья желтеют и опадают, оставляя торчащими голые стержни. Корневище, как правило, короткое, вертикальное, на верхушке несет пучок листьев.

Сорусы у нефролеписов располагаются на концах жилок. Они либо округлые, либо вытянутые вдоль края, как у нефролеписа остроконечного. Покрывальце округлое или продолговатое, фиксированное в одной точке или прикрепленное вдоль основания (рис. 147). Спорангии на ножках, разновозрастные в пределах одного соруса. Споры билатеральные, монолетные, мелкие, значительно мельче, чем у папоротников подсемейства даваллиевых, с более или менее хорошо различимой периной. Гаметофит сердцевидной формы. Кроме обычного размножения при помощи спор, нефролеписы легко размножаются вегетативно. На их корневищах образуются наземные безлистные, покрытые чешуйками укореняющиеся побеги, подобные усам земляники. Это очень эффективное средство размножения. В течение одного года одно растение может образовывать свыше ста новых. Некоторые виды этого рода размножаются при помощи клубней, в изобилии образующихся на подземных побегах — столонах. Старые экземпляры нефролеписа сердцевиднолистного (N. cordifolia), выращиваемого в теплицах, могут производить свыше двухсот клубней в год. Самые крупные из них достигают длины 2—2,5 м. Молодые клубни белые или серебристые из-за многочисленных чешуек, покрывающих их поверхность. В тканях клубня содержится большое количество воды, сахаров, белков и жиров. При отделении клубни могут прорастать немедленно без всякого периода покоя. Обычно из одного клубня вырастает одно растение. Оно всегда имеет нормальные листья, такие же, как и листья материнского растения. Выращенные из усов особи могут иметь листья, сильно отличающиеся от обычных однажды перистых листьев нефролепжа. В начале XX в. в Бостоне (США) была выведена форма нефролеписа возвышенного с многократно тонко рассеченными листья ми, получившие название «бостонский (или кружевной) папоротник». В настоящее время получено большое количество причудливых садовых форм нефролеписа возвышенного, многие из которых легко переносят затенение и сухость воздуха, и поэтому их с успехом выращивают в обычных городских квартирах.

Очень похожи на нефролепис папоротники рода артроптерис. Их листья сочленены с корневищем, а листочки, как и у нефролеписа, сочленяются с рахисом. Виды артроптериса — эпифиты с длинными лазящими корневищами, покрытыми пельтатными чешуями. Сорусы поверхностные, на концах жилок, без покрывальца у артроптериса нежного (Arthropteris tenella) или с почковидно-округлым покрывальцем. В роде 20 видов, населяющих, в отличие от нефролеписа, исключительно районы Старого Света (тропическая Африка, Азия, Австралия, Новая Зеландия).

Несколько обособленно в подсемействе стоит род олеандра. В роде всего 40 видов, из них три — в Америке, столько же в Африке, остальные в Юго-Восточной Азии и Полинезии. Это типичные эпифиты с длинными корневищами. Листья причленяются к филлоподиям, которые иногда достигают значительной длины. Олеандра обладает необычным для папоротников характером роста. На корневище очень скученно располагаются листья, как у нефролеписа, но корневище продолжает расти и на некотором расстоянии формирует пу чок новых листьев и т. д. Часть корневища в промежутках между соседними пучками листьев обвивается вокруг ствола дерева. Листья олеандры простые, цельные, гладкие и блестящие или иногда опушенные, очень жесткие, иногда с хрящеватым краем. Форма и консистенция листа этих папоротников напоминают всем хорошо известный олеандр (Nerium oleander), в честь которого этот род и получил свое название. Листья одинаковые или реже вегетативные и спороносные отличаются по форме. Своеобразно устроена корневая система у папоротников этого рода. Корни у олеандры образуются не на корневищах, а на отходящих от них корнеподобных образованиях — ризофорах.

Строение покрытых пельтатными чешуями корневищ, особенности спор даваллиевых указывают на то, что это семейство является филогенетически подвинутым. Возможных предков этой группы папоротников, по мнению многих специалистов, следует искать среди предков папоротников из подсемейства аспидиевых (семейство асплениевые).