семейство церамиевые (ceramiaceae)

Обширное семейство церамиевых включает в себя четвертую часть всех родов и видов порядка. В большинстве своем водоросли семейства — мелкие, нежные организмы нитчатой или цилиндрической формы, лишенные коры или покрытые ею. В отличие от других у представителей этого семейства структура никогда не бывает полисифонной. Кроме того, церамиевые имеют голые гонимобласты. Если обертка и формируется, то она состоит из коротких веточек, развивающихся отдельно от гонимобласта. У остальных водорослей порядка обертка плотного паренхимного строения.

Простейшую организацию мы находим у родов круания и антитамнион.

Род круания (Crouania), включающий 10 видов, наиболее богато представлен у берегов Австралии, хотя типовой вид рода широко распространен у Атлантического побережья Европы и в Средиземном море. Нежные слизистые растения состоят из однорядной оси, покрытой мутовками коротких, многократно разветвленных изогнутых веточек. Каждая мутовка состоит из 3—4 веточек. Развитие четвертой ветви может подавляться или из нее вырастает ветвь неограниченного роста (возникновение основных ветвей вместо укороченных — примитивная черта). Формирование ветвей в отдельной мутовке не отличается от такового у других церамиевых. Вторая всегда закладывается напротив первой, третья — между ними, четвертая — напротив третьей. У всех церамиевых первые ветви мутовок вдоль оси слоевища располагаются по спирали. Место их возникновения и, следовательно, интервалы, через которые они следуют друг за другом, строго зафиксированы для каждого рода. У круании они закладываются таким образом, что ветви соседних мутовок смещены на оси по отношению друг к другу на 45° (полный оборот спирали составляет 360°). Боковые веточки резко отличаются от основных ветвей толщиной и ветвлением. Первые ветвятся дихотомически и политомически, вторые — моноподиально (рис. 182, 1).

По особенностям строения женской половой системы и карпоспорофита круания стоит на низкой ступени развития. В зрелом слоевище одна из перицентральных клеток формируется как несущая и вместо обычной дает начало карпогонной ветви. Последняя полностью замещает вегетативную, никаких стерильных клеток рядом с ней не остается (рис. 183, 1). Сперматангии образуются на вершине обычных веточек ограниченного роста. Тетраэдрически разделенные тетраспорангии сидят на нижних клетках боковых ветвей и разбросаны по всему слоевищу.

Род каллитамнион (Callithamnion) близок к круании, но уже гораздо более специализирован. Известно более 50 видов каллитамниона, распространенных в различных морях. Несколько видов обитает в Черном море, среди них наиболее часто встречается каллитамнион щитковидный. У каллитамниона на каждом сегменте образуется по одной ветви, никаких следов мутовчатого ветвления в вегетативных ветвях обнаружить не удается (рис. 182, 2). Оно проявляется только в фертильных веточках. Объяснить характер ветвления каллитамниона и его происхождение в настоящее время весьма затруднительно. Некоторые виды имеют кору, которая состоит из ризоидных нитей, спускающихся по стенкам основных ветвей слоевища.

Карпогонные ветви образуются попарно из двух перицентральных клеток, возникающих вокруг основной оси. Обе фертильные перицентральные клетки представляют собой остатки ветвей ограниченного роста и вместе с вегетативной ветвью являются единственным проявлением мутовчатого ветвления у каллитамниона.

Род антитамнион (Antithamnion) также характеризуется простой организацией. Как и круания, эти водоросли построены однорядными лишенными коры и свободно разветвленными нитями. Ветви ограниченного роста отходят по две супротивно или по три-четыре мутовками. Вдоль основной оси все ветви ограниченного роста располагаются строго друг под другом, а не смещены, как у круании. По внешнему виду они почти не отличаются от основных ветвей. И те и другие ветвятся моноподиально; в боковых ветвях также прослеживаются основная ось и боковые ветви. Характерным признаком многих видов служит наличие железистых клеток на коротких веточках (рис. 182, 3).

Как у круании, карпогонная ветвь у антитамниона берет начало от перпцентральной клетки, но здесь она не полностью замещает вегетативную, а занимает боковое положение на обычной веточке ограниченного роста. Зрелый гонимобласт окружен многочисленными соседними вегетативными веточками (рис. 183, 2, 3). Гаметофиты двудомные. Тетраспорофиты встречаются в природе чаще, чем гаметофиты. На боковых веточках они несут крестообразно поделенные тетраспорангии.

Род церамиум (Ceramium) относится к той же группе родов, что и антитамнион. Около 60 видов церамиума распространено от тропиков до арктических морей. Наибольшего видового разнообразия род достигает в теплых морях. Церамиум интересен как водоросль, имеющая кору. У некоторых видов кора покрывает сплошь все слоевище; другие же имеют развитый коровой слой лишь на отдельных участках, которые повторяются через определенные интервалы, придавая растению членистый вид (рис. 182, 4). Покрытые корой окрашенные «узлы» чередуются с голыми прозрачными «междоузлиями». Эту членистость часто можно заметить невооруженным глазом и по ней легко отличить церамиум от других багрянок. Характерной чертой в облике церамиума является также дихотомическое ветвление и вильчаторазделенные вершинки (табл. 25). ,

Как же построено слоевище церамиума? Центральная ось состоит из одного ряда крупных бесцветных клеток. Делясь косыми перегородками, они отчленяют вбок перицентральные, которые являются первичными коровыми клетками. Они располагаются кольцом из 6—10 девольно крупных клеток вокруг центральной оси. Из первичных клеток коры развиваются вверх и вниз по слоевищу мелкоклеточные нити, которые образуют внешний коровой слой. Клетки центральной оси при этом вытягиваются (рис. 182, 5). Если коровые нити, развивающиеся от двух соседних осевых клеток, смыкаются, образуется сплошной коровой слой, по чаще между ними остается свободный участок сегмента. Таким образом, коровые нити церамиума соответствуют веточкам ограниченного роста антитамниона, а первичные коровые клетки — нижним клеткам этих веточек. Сходство структур подтверждается и тем, что прокарп у церамиума возникает на одной из первичных коровых клеток. Церамиум — один из высокоорганизованных родов семейства. По-видимому, он происходит от каких-то антитамниевых в результате увеличения числа веточек ограниченного роста в мутовке и более густого их расположения.

Гаметофиты церамиума в природе встречаются гораздо реже, чем тетраспорофиты, по этому признаки половых растений меньше используются в систематике рода, чем признаки спорофитов. Сперматангии развиваются из поверхностных коровых клеток и, когда их много, как муфтой одевают «узлы» (рис. 183,4). Возникновение прокарпов приурочено к вершинам длинных ветвей слоевища. Карпогонная ветвь располагается сбоку первичной коровой клетки. От нее же верхушечно отходит группа стерильных клеток — — результат редукции обычной веточки ограниченного роста. Зрелые гопимобласты окружены короткими вегетативными веточками, расположенными розеткой и образующими обертку цистокарпа (рис. 183, 5). Тетраэдрически разделенные спорангии развиваются из коровых клеток и располагаются по-разному: одиночно или кольцеобразно на сочленениях, выступая из коры или обрастая ею (рис. 183, 6). У видов со сплошной корой тетраспорангии разбросаны по всему слоевищу. Все эти признаки важны для разграничения видов.