семейство центролеписовые (centrolepidaceae)

Небольшое семейство центролеписовых объединяет 3 рода и около 35 видов, распространенных главным образом в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Около 6 видов этого семейства распространено на Новой Гвинее, Зондских и Филиппинских островах, в Индокитае и на острове Хайнань, а 1 вид известен на юге Южной Америки (Огненная Земля) и на Фолклендских островах. Самый крупный и наиболее распространенный род центролепис (Centrolepis) насчитывает 26 видов, встречающихся почти по всему ареалу семейства, кроме Южной Америки. Наибольшее количество — 20 эндемичных видов этого рода — сосредоточено в Австралии и Тасмании, 3 вида — в Новой Зеландии и только 3 вида встречаются на остальной части ареала рода. Второй род — гаймардия (Gaimardia) — включает 2 вида, один из которых — гаймардия щетинолистная (G. setacea) — растет в Тасмании, Новой Зеландии и Новой Гвинее, второй вид — гаймардия южная (G. australis) — известен только на Фолклендских островах и Огненной Земле. Единственный вид третьего монотипного рода афелия (Aphelia) — афелия сытевидная (А. суperoides) — встречается в Южной Австралии и Тасмании.

Центролеписовые — мелкие многолетние или однолетние травы высотой до 10, реже 15, иногда всего 0,3 — 0,8 см. По внешнему облику они похожи на злаки, осоковые и ситниковые, а некоторые даже напоминают мхи. Однолетняя афелия сытевидная и однолетние виды центролеписа, например центролепис наименьший (Centrolepis minima), образуют небольшие пучкообразные розетки, состоящие из прикорневых листьев и одиночного безлистного стебля — цветочной стрелки, которая обычно выше листьев. Довольно часто цветущие стебли окрашены в ярко-красный цвет. У самых маленьких, похожих на мох центролеписа карликового (С. humillima) из Западной Австралии и центролеписа Муррея (С. murrayi) из Южной Австралии стрелка отсутствует и сидячие соцветия полностью скрыты дуговидно изогнутыми шиловидными листьями длиной всего 3 — 8 мм. Многолетняя гаймардия, как и многолетние виды центролеписа, например новозеландские центролепис бледный (С. pallida) и центролепис реснитчатый (С. ciliata), а также широко распространенный в горах Австралии и ряда островов Малезии центролепис пучковатый (С. fascicularis) имеют многочисленные ветвистые, густо облиственные стебли, ветви которых могут укореняться. Эти виды образуют подушки диаметром обычно 10 — 30 см, а у гаймардии щетинолистной — до 1 м. Увеличение размера подушек идет за счет центробежного роста стеблей. При этом центральная, более старая часть подушки может отмирать и разрушаться, в результате чего подушка приобретает необычную форму кольца (например, у центролеписа пучковатого и центролеписа филиппинского — С. philippinensis), напоминающего «ведьмины кольца» некоторых европейских грибов и плаунов.

Листья центролеписовых узколинейные, обычно нитевидные, щетиновидные или шиловидные, длиной 0,3 — 6,7 см и шириной 0,1 — 0,7 см. Они довольно жесткие, вальковатые, сплюснутые или желобчатые, голые или опушенные белыми многоклеточными волосками. На верхушке листья могут быть тупыми или острыми, иногда с длинным прозрачным острием. При основании они расширены в хорошо заметное открытое перепончатое влагалище, иногда снабженное в месте перехода в пластинку язычком или ушками. У однолетних видов все листья прикорневые и собраны в виде розетки. У многолетних видов они очередные и довольно густо расположены на стеблях. Устьица парацитные, причем замыкающие их клетки граминоидного типа. Сосуды имеются во всех органах растения; членики их с лестничной перфорацией.

Цветки центролеписовых однополые и однодомные. Они очень мелкие, сидячие, лишены околоцветника. Мужские цветки представлены одной тычинкой с длинной нитью и продолговатым или линейным одногнездным пыльником. Пыльники прикреплены к нити спинной стороной, обычно близ ее середины (качающиеся), но у афелии — почти у основания пыльника; раскрываются они интрорзно продольной щелью. Пыльцевые зерна имеют однопоровую оболочку и обычно граминоидного типа. Строение женских цветков еще недостаточно изучено. ,

Гинецей, по-видимому, псевдомономерный. Завязь 1-гнездная, со столбиком, заканчивающимся часто ярко-красным (у центролеписа) или желтоватым (у афелии) односторонним линейным рыльцем. Однако у многих центролеписовых в результате срастания завязей двух или трех соседних женских цветков может образоваться сложная «завязь» с 2 — 3 гнездами; столбики при этом могут также срастаться друг с другом в нижней части или оставаться свободными, причем их рыльца иногда скручиваются друг с другом или завиваются в виде спирали. В 1-гнездной завязи или в каждом гнезде такой сложной «завязи» имеется только один висячий ортотропный семязачаток. Цветки центролеписовых собраны в обоеполые, реже однополые парциальные (элементарные) соцветия, расположенные в пазухах супротивных или очередных чещуевидных кроющих листьев. Эти элементарные соцветия, в свою очередь, собраны в общее (сложное) соцветие, которое у видов центролеписа имеет форму головки, а у гаймардии и афелии колосовидное. Наиболее сложно устроены соцветия у центролеписов (рис. 189, 190). Их головчатое соцветие в основании окружено двумя, редко тремя почти супротивными, неравными по величине, линейными, яйцевидными или обратно-яйцевидными кроющими листьями длиной 2 — 5 мм. На верхушке они тупые или с длинным, иногда по килю зазубренным остевидным окончанием. В пазухе каждого такого кроющего листа располагаются по 1 — 8, редко до 20 элементарных соцветий, обычно снабженных бахромчатыми чешуевидными прицветниками (редко без них). В редких случаях самый нижний кроющий лист лишен элементарных соцветий. У центролеписа каждое такое соцветие состоит из одного (иногда отсутствующего) мужского цветка и 1 — 20 (обычно более одного) женских цветков. Женские цветки располагаются в 1 — 2 ряда друг над другом или спирально, прирастая боковой частью завязи к оси соцветия. У центролеписа карликового в основании головки имеется только один кроющий лист, в пазухе которого располагается одно редуцированное до 1 мужского и одного женского цветка элементарное соцветие. На оси колосовидного общего соцветия афелии такие соцветия располагаются по одному в пазухах кожистых, тесно сближенных, очередных, в основании расширенных кроющих листьев. Самые нижние 1 — 2 кроющих листа голые, отличаются от остальных большими размерами и длиинозаостренной верхушкой. В пазухе каждого из них развивается по одному однополому элементарному соцветию, состоящему из 1 или 3 мужских цветков. Остальные кроющие листья (их 5 — 16) зеленые, жестко- и коротко-волосистые, на верхушке острые. Они заключают или по одному однополому элементарному соцветию, редуцированному до одного женского цветка, или по одному обоеполому соцветию, состоящему .из одного мужского и одного женского цветка. Каждое такое соцветие у афелии обычно снабжено 1 — 2 пленчатыми чешуевидными прицветниками.

У гаймардии (рис. 189) общее колосовидное соцветие более упрощено, и на его оси имеется всего 3 очередных, последовательно уменьшающихся (длиной от 3 до 1 мм), чешуевидных, кроющих листа, в пазухе каждого из которых помещается по одному обоеполому элементарному соцветию. У гаймардии щетинолистной чаще всего верхний и реже средний кроющие листья лишены элементарных соцветий, а у гаймардии южной во всем общем соцветии имеется только 1 элементарное соцветие, находящееся в пазухе нижнего кроющего листа. Элементарное соцветие гаймардии содержит 2 свободных мужских цветка и 2 женских цветка, полностью сросшихся завязями друг с другом. Плоды центролеписовых мелкие, сухие, с пленчатым околоплодником (перикарпием), раскрывающиеся продольно наружной щелью или двумя створками (у гаймардии южной). Семена длиной 0,5 — 1 мм, эллипсоидальные, яйцевидные или обратнояйцевидные, с ячеистой поверхностью. В семенах имеются обильный мучнистый эндосперм и маленький обратноконический или щитковидный зародыш.

Центролеписовые обитают преимущественно в субальпийском или альпийском поясе гор на высоте от 2000 до 4000 м над уровнем моря, реже в низкогорьях и на равнинах. Обычно они встречаются группами на открытых и более или менее влажных местообитаниях: скалах, болотах, болотистых лужайках, песчаных и глинистых склонах, берегах водоемов (в том числе морских лагун), иногда на рисовых полях. Некоторые виды центролеписа растут в песчаных пустынях Австралии.

Биологические особенности центролеписовых еще недостаточно изучены. Все они — ветроопыляемые растения, хотя, вероятно, могут и самоопыляться. Одни центролеписы. начинают цвести в сентябре, другие — в декабре — марте и плодоносят, соответственно, в ноябре или с января по апрель.