семейство цефалотовые (cephalotaceae)

К этому монотипному семейству относится одно из наиболее замечательных насекомоядных растений — цефалотус мешочковидный (Cephalotus follicularis, рис. 86). Цефалотус — эндемик Юго-Западной Австралийской флористической провинции. Он встречается на ограниченной территории, которая в форме полумесяца протягивается вдоль морского побережья на крайнем юго-востоке провинции. Цефалотус растет на относительно сухих местах по окраинам торфяных болот. Это небольшое травянистое растение с подземным корневищем. Ежегодно образуется розетка тесно расположенных прикорневых листьев. Листья двух типов — верхние (внутренние) плоские, цельные, толстые, с желёзками на черешке и на нижней стороне пластинки, а нижние (внешние) превращены в сложно устроенные ловчие кувшинчики, расположенные более или менее косо на поверхности почвы. Плоские листья развиваются в течение австралийской осени (март — апрель) и достигают полного развития весной (август — сентябрь), в то время как кувшинчатые листья развиваются зимой и весной и полностью формируются и активно функционируют лётом (ноябрь — январь), когда насекомые наиболее обильны. В ноябре — декабре из середины розетки поднимается очень длинный безлистный цветонос, несущий наверху соцветие, состоящее из мелких боковых дихазиев, каждый из которых состоит из 3—8 цветков. Цветение происходит в январе и в начале февраля. Цветки мелкие, беловатые, обоеполые, безлепестные. Чашечка сростнолистная, 6-лопастная. Тычинок 12, в двух чередующихся кругах, прикрепленных к верхушке трубки чашечки у внешнего края толстого диска. С внешней стороны связника образуется полушаровидная клеточная масса (см. рис. 86), что и послужило французскому ботанику Ж. де Лабиллардьер (1806), впервые описавшему это растение, поводом назвать его цефалотусом (греч. kephalotos — головчатый). Гинецей апокарпный, из 6 плодолистиков, расположенных в одном кругу; плодолистики вытянуты в слегка согнутый столбик и на вентральной стороне верхней части покрыты очень мелкими рыльцевыми сосочками. В каждом плодолистике обычно 1 (редко 2) базальных семязачатков. Плод — многолистовка, созревающая в феврале или марте. Плодики покрыты отогнутыми вниз волосками; столбики остаются при плодах, удлиняются и крючковидно загибаются наружу. Волоски и крючковидный столбик способствуют зоохорному распространению. Семена с очень маленьким зародышем, окруженным обильным мясистым эндоспермом.

В строении и жизнедеятельности цефалотуса наибольший интерес вызывают кувшинчатые листья, морфологии и биологии которых посвящена довольно большая литература. Кувшинчатые листья состоят из яйцевидного кувшинчика длиной от 0,5 до 3 см и ориентированного почти перпендикулярно к ее оси волосистого черешка. В молодом состоянии кувшинчик закрыт крышечкой, впоследствии открывающейся. Кувшинчик с крышечкой являются результатом инвагинации пластинки листа. Как известно, листья типа асцидий (от греч. askidion — мешочек) встречаются иногда в качестве аномалий у растений с нормальными плоскими листьями, что вызвано неравномерным ростом тканей. У цефалотуса довольно часто встречаются аномальные листья, представляющие разные стадии превращения обыкновенного плоского листа в кувшинчатый лист, описанные английским ботаником А. Диксоном (1882). Они до некоторой степени соответствуют стадиями онтогенетического развития кувшинчика, впервые тщательно изученного немецким ботаником А. В. Эйхлером (1881).

Строение кувшинчатого листа цефалотуса настолько замечательно, что об этом нужно рассказать несколько подробнее. Эпидерма внешней поверхности кувшинчика, состоящая из толстостенных клеток, снабжена устьицами и погруженными желёзками. Кроме того, вдоль всей длины кувшинчика тянутся три несколько уплощенных гребня. На поперечном разрезе эти гребни более или менее Т-образные, особенно средний из них. Все три гребня покрыты длинными волосками. Но наиболее интересна внутренняя поверхность кувшинчика, знакомство с которой мы начнем с его косо-вверх направленного отверстия, или зева. Край отверстия обрамлен довольно толстым ободком, или перистомом (от греч. peri — вокруг, около и stoma — рот), который прерывается лишь в месте отхождения крышечки. Ободок как бы рифленый, с чередующимися гребнями и желобками, причем каждый гребень образует когтевидный зубец, направленный книзу, внутрь урны (см. рис. 86). Зубцы темно-красного цвета и хорошо контрастируют со светло-зеленым цветом глубоких желобков.

Если теперь сделать продольный разрез кувшинчика, то в верхней его части мы увидим бледно-зеленый воротничок от 2 до 8 мм шириной, который является продолжением перистома и нависает своим нижним острым краем в виде карниза. Воротничок состоит главным образом из губчатой паренхимы, которая образует самую толстую часть стенки кувшинчика. Он покрыт очень своеобразными черепитчато налегающими друг на друга эпидермальными клетками, поверхность которых характеризуется тонкой радиальной штриховатостыо. Каждая из этих клеток вытянута в направленный книзу остроконечный отросток. Вместе с когтевидными зубцами перистома эти отростки образуют «задерживающее кольцо», мешающее насекомому выбраться наружу, и «зону скольжения», способствующую его падению внутрь кувшинчика. Расположенная под воротничком внутренняя часть кувшинчика состоит из паренхимных клеток с волнистыми стенками. В этих клетках часто содержится темно-красный пигмент. За исключением узкой полоски, лежащей непосредственно под карнизом воротничка, в верхней половине этой части полости кувшинчика имеются многочисленные небольшие погруженные желёзки, которые по направлению вниз (т. е. к той части кувшинчика, которая расположена ближе к земле) постепенно становятся более крупными. Эти желёзки выделяют протеолитический экзофермент протеазу, т. е. несут чисто пищеварительную функцию. По обе стороны нижней половины этой зоны полости кувшинчика имеется по одной косо расположенной темно-красной выпуклости или валика, содержащей многочисленные крупные погруженные пищеварительные желёзки. Особенно богата желёзками верхняя часть валика. Эти желёзки играют главную роль в переваривании попавших в западню насекомых. Нижняя часть валика, покрытая эпидермой с волнистыми клеточными стенками, снабжена исключительно большим числом устьиц. Эти устьица, однако, необычного типа. Их замыкающие клетки потеряли способность к тургорным движениям, и отверстие устьица все время широко открыто. В сущности, это уже не настоящие устьица. Известный немецкий ботаник К. Гёбель (1891), впервые описавший эти своеобразные структуры, назвал их «водными порами», т. е. гидатодами. Весьма вероятно, что нижняя часть кувшинчика наполняется жидкостью именно через эти гидатоды, хотя не все исследователи с этим согласны. Самая нижняя часть внутренней поверхности кувшинчика совершенно лишена желёзок.

Не менее интересно строение крышечки кувшинчика, являющейся немаловажной частью ловчего аппарата. По верхней стороне крышечки проходят однажды или дважды вильчатые радиальные участки зеленой ткани. Эпидерма этих участков состоит из клеток с более или менее волнистыми краями и снабжена волосками. Эта ткань снабжена как привлекательными для насекомых (аттрактивными) погруженными желёзками, так и устьицами. С внутренней стороны крышечки она темно-красная. Промежутки между зелеными участками лишены хлорофилла и устьиц, но с желёзками. В отличие от зеленых участков клетки эпидермы здесь прямые. Насекомым эти почти полупрозрачные участки кажутся открытыми. В своих попытках выбраться из ловушки они, налетая на эти участки, отталкиваются от них и погружаются в полость кувшинчика. Края крышечки волнистые. Черепитчато налегающие друг на друга, эпидермальные клетки внутренней стороны крышечки вытянуты каждая в отросток, который направлен вниз, к основанию крышечки. Эти клетки, подобно эпидермальиым клеткам воротничка, с топкой штриховкой, сходящейся к концу отростка (см. рис. 85). Между эпидермальными клетками находятся аттрактивные желёзки, сходные с желёзками внешней стороны крышечки.

Кувшинчатые листья цефалотуса представляют собой чрезвычайно остроумную западню для насекомых. Три плоских гребня, проходящих вдоль кувшинчика, вероятно, облегчают ползающим насекомым доступ к зеву кувшинчика. Пестрая окраска кувшинчика и обилие желёзок имитируют цветок и служат таким образом приманкой для летающих насекомых. Соблазнившись выделениями этих желёзок, насекомое двигается по направлению к зеву кувшинчика и приближается к его полости, где, как указывает А. Дж. Хамилтон (1904), изучавший биологию цефалотуса в природе, насекомое долгое время лижет поверхность воротничка, прежде чем идти дальше вниз. Попав на внутреннюю сторону очень гладкого и скользкого зева урны, оно легко соскальзывает вниз и почти неизбежно становится жертвой цефалотуса. Основными жертвами цефалотуса являются муравьи. Насекомые перевариваются как ферментами, выделяемыми поверхностью кувшинчика, так, вероятно, и бактериями. В урне находят хитиновые остатки насекомых, что говорит о том, что желёзки цефалотуса не выделяют хитиназы.