семейство частуховые (alismataceae)

К семейству частуховых, включающему 13 —- 14 родов и около 100 видов, принадлежат такие широко распространенные в СССР растения берегов водоемов и болот, как стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia, рис. 3, 1) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica рис. 4, 1), распространенная повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому (Plantago major), за что еще К. Линнеем была названа «водяным подорожником». Частуховые —- почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В северном полушарии они представлены богаче, чем в южном, а виды наиболее крупных родов семейства —- стрелолист (Sagittaria) и эхинодорус (Echinodorus) —- особенно многочисленны в Америке. ,

Почти все частуховые —- многолетние розеткообразующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются еще 1 —- 2 соцветия в определенной последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня имеет африканская бурнатия (Burnatia). К немногим частуховым-однолетникам принадлежат африканская раналисма низкая (Ranalisma humile) и североамериканский стрелолист лопатчатый (Sagittaria spathulata). Оба эти растения, достигающие всего 2 —- 7 см в высоту, встречаются на временно затопляемых берегах рек и озер, а также на месте пересохших водоемов. Раналисма низкая —- единственное частуховое с всегда одиночными цветками на коротких цветоножках (рис. 5, 5), а у стрелолиста лопатчатого очень короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1 —- 3 цветков.

Все частуховые —- влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над её поверхностью. Стрелолист обыкновенный может заходить в водоемы до глубины 5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Примером немногих полностью погруженных в воду частуховых может служить частуха Валенберга (Alisma wahlenbergii, рис. 4, 4) —- небольшое растение с узколинейными листьями и короткими, дуговидно изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт в северной части Балтийского моря. Его соцветия, несущие только клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погруженными в песок, так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других водных растений. Близкий вид —- частуха злаколистная (A. gramineum) имеет уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную —- с линейными листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную —- обычно карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида —- частухи дуговидной (A. arcuatum).

Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено еще в 1703 г. известным ботаником того времени Лёзелем. Развиваясь на дне водоемов, стрелолист обыкновенный сначала образует розетку сидячих широколинейпых подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками (рис. 3, 1). Часто только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропический афроазиатский стрелолист цепкоплодный (Sagittaria lappula, рис. 3, 8), а у североамериканского стрелолиста вальковатого (S. teres, рис. 3, 5) все листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых черешков без пластинок. Широко линейные подводные листья прикорневой розетки и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками имеет европейский эндемик —- лурониум плавающий (Luronium natans), однако у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно удлиненного и плавающего в воде соцветия (рис. 5, 10). ,

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно дифференцированы на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным жилкованием, причем основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Иногда, например у раналисмы длинноносиковой (Ranalisma rostratum), основных жилок может быть всего 1 —- 2, не считая средней жилки (рис. 5, 1). Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет.

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метелкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизмененные, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме лурониума, у которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды. Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие (рис. 5, 10). Сильно разветвленные соцветия некоторых видов частухи и кальдезии (Caldesia) могут достигать метра в высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных родов семейства, например стрелолист обыкновенный (рис. 3, 1) и звездоплодник многосемянный (Damasonium polyspermum, рис. 5, 6), имеют кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой (рис. 5, 5) редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего по 3. У представителей афроазиатского тропического рода виснерия (Wisneria) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обертку. ,

Околоцветник цветков частуховых отчетливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из 3 зеленых чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик —- из 3 белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках, в том числе у упомянутой выше частухи Валенберга, а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6, реже 9 или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнездными пыльниками. Только в цветках виснерии всего 3 тычинки. У многих родов с 6 тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях 6, 9 или 12 тычинок расположены чередующимися кругами по 3, причем тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника) сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых, варьирует от 3 и 6 до многочисленных в неопределенном количестве, причем в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток. Лишь звездоплодник является в этом отношении исключением: 3 его вида имеют от 2 до 7 семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный (рис. 5, 8) даже 7-20, напоминая представителей близкого семейства лимнохарисовых.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается, на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части —- плодики, содержащие по одному семени. Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся звездчато распростертыми за счет разрастания цветоложа, долго остаются в соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых, например раналисмы или бальделлии (Baldellia), очень похожи на плоды некоторых лютиков (Ranunculus). Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Как уже отмечалось выше, все частуховые —- обитатели более или менее переувлажненных местообитаний: водоемов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только лурониум плавающий, но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея только погруженные и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые эфемерно вегетирующие виды, например виды звездоплодника, могут в изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоемов.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская бурнатия девятитычинковая (Burnatia enneandra) —- единственный представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень мелкие лепестки и собранными в крупные метелкообразные соцветия. В мужском цветке этого растения 9 тычинок и около 12 рудиментарных плодолистиков, а в женском цветке —- около 12 плодолистиков и часто 1-2 рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, по-видимому, нередко происходит самоопыление. Обычно самоопыляющейся, вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно наземных, видов частух. Ее подводная форма с клейстогамными цветками составляет переход к облигатно клейстогамной частухе Валенберга.

Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях соцветия: мужские —- в верхней, а женские —- в нижней его части. Уже у стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда тропических видов этого рода, в том числе у стрелолиста цепкоплодного, нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а верхние мужские цветки —- довольно крупные рудименты гинецея. У видов стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти препятствует самоопылению.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи, кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоема и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень легкие и обладающие большой «парусностью» за счет присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Еще большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории, например у стрелолиста цепкоплодного (рис. 3, 9) или у кальдезии шипоплодной (Caldesia acanthocarpa). Долго сохраняющиеся на растении твердые и острые плодики звездоплодника (рис. 5) могут распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля. Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с крупными, растопыренно разветвленными соцветиями, в том числе у частухи обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков кальдезии. ,

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у раналисмы длинноносиковой, рис. 5, 1) или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская кальдезия белозоролистная (С. parnassifolia) размножается преимущественно таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у нее довольно редко. Еще в 1827 г. бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства частуховых 2 основные трибы: собственно частуховых (Аlismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно теплых областях северного полушария наиболее распространен род частуха с 12 видами. Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды звездоплодиик со срастающимися при плодах у своего основания длиннозаостреныыми плодиками, содержащими более чем один семязачаток, и лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.

К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные (каждый с 25-30 видами) роды семейства: эхинодорус и стрелолист. Первый из них распространен в тропической, а отчасти и в субтропической Америке, замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами бальделлия (в Европе и Северной Африке) с 2 видами и раналисма (в Южной Азии и Африке) тоже с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается в Северной Америке, но 3 вида —- стрелолист обыкновенный (S. sagittifolia), стрелолист плавающий (S. natans) и стрелолист трехлистный (S. trifolia) —- широко распространены в Евразии, в том числе и на территории СССР. Еще несколько видов стрелолиста, образующих особый подрод лофотокарпус (Lophotocarpns), распространены в тропических странах обоих полушарий и нередко выделяются в самостоятельный род {сюда принадлежит стрелолист цепкоплодный, рис. 3, 8).

Проведенное в последнее время исследование пыльцы всех родов семейства частуховых в основном подтвердило деление его на 2 трибы, однако бальделлия по строению пыльцевых зерен оказалась более близкой к родам трибы частуховых, а кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков) заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.

Один из видов стрелолиста —- стрелолист трехлистный —- довольно широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими. Следует отметить, что многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды кальдезия белозоролистная и лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях.