семейство бурманниевые (burmanniaceae)

В семействе насчитывается около 18 — 20 родов и 130 видов однолетних и многолетних трав, которые распространены в тропических и субтропических областях северного и южного полушарий, в северном доходя до Центральной Японии (остров Хонсю) и востока США (Северная Каролина, Иллинойс), на юге до Мозамбика, Тасмании, Новой Зеландии, Парагвая при наибольшей концентрации видов в тропической зоне.

В пределах семейства прослеживается переход от автотрофности к сапрофитизму, и большинство видов семейства являются сапрофитами. Как и другие сапрофиты, они растут на тучной влажной почве среди гниющих листьев и древесины в глубокой тени горных и равнинных влажных тропических лесов. Из сапрофитов только тисмия американская (Thismia americana), известная из окрестностей Чикаго, растет среди, мхов в открытой прерии. Некоторые виды бурманниевых обитают на заболоченных пространствах, а также по влажным пескам, часто затапливаемым в сезон дождей. Автотрофные бурманниевые встречаются в лесах и на открытых травянистых пространствах. Обычно бурманниевые не образуют больших колоний. Их местонахождения бывают разделены километрами, но возможно также, что эти растения не столько редки, сколько трудно обнаруживаемы. Некрупные травы, едва поднимающиеся над слоем лесного опада, некоторые из них и совсем скрыты от глаз наблюдателя. Это относится, в частности, к тисмии Родвея (Т. rodwayi) — сапрофитному виду, открытому сначала на острове Тасмания, а позднее найденному также на Австралийском континенте и в Новой Зеландии. Почти весь свой цикл растение завершает под землей, вынося к свету только цветки, наполовину скрытые в гумусе, а иногда и цветение этого растения происходит под землей.

Сапрофитные виды бурманниевых полностью лишены хлорофилла и находятся в симбиозе с грибом, образуя эндотрофную микоризу. Нити мицелия гриба, как паутина, оплетают снаружи подземные органы этих растений и проникают внутрь через эпидерму, заполняя клетки корней и корневищ вплоть до сосудистых пучков. Гифы образуют разветвления и петли в клетках коры, потребляя имеющиеся здесь запасные углеводы, а в более глубоких слоях коры их пузыревидно разбухающие концы сморщиваются и разрушаются и гифы перевариваются, освобождая необходимые растению органические вещества и азот. По наблюдениям К. Мейера (1910), у некоторых бурманниевых, в частности у видов бурманнии (Burmannia), переваривание происходит не в особом слое коры, а во всех занимаемых грибом клетках, но в этом случае гифы отмирают частично и постепенно и в клетках старых корней всегда имеются и живые гифы, и комки — остатки переваренных гиф.

Подземными органами бурманниевых являются корневища, короткие или тонкие ветвящиеся, и разветвленная система корней, топких или толстых червеобразных и нередко клубневидно утолщенных. Стебли их простые или слабо ветвящиеся, у сапрофитов часто окрашенные в желтые, красные, фиолетовые и даже черные цвета. Листья у бесхлорофилльных представителей чешуевидные очередные, а у зеленых видов линейные или мечевидные (рис. 133), похожие на листья злаков, равномерно распределенные по стеблю или чаще сконцентрированные в его нижней части, а иногда образующие прикорневую розетку. Цветки актиноморфные или реже слабозигоморфные, часто крупные по сравнению с величиной всего растения, одиночные или в соцветиях, часто типа завиток. Околоцветник венчиковидный, трубчатый или колокольчатый; трубка иногда снабжена 3 крыльями или выдающимися ребрами, а 3 или все 6 лопастей отгиба имеют разнообразные терминальные придатки. Внутренние лопасти отгиба иногда редуцированы. Тычинок 3 или 6 в двух кругах, они почти сидячие и приросли к трубке венчика или утолщенному кольцу в ее зеве, иногда свисая вниз и срастаясь пыльниками. Связник расширен и часто снабжен придатками у основания или на верхушке, иногда вильчато раздвоен. Пыльники открываются латерально поперечной щелью или интрорзно продольной щелью. Пыльцевые зерна однобороздные или однопоровые, иногда безапертурные. Гинецей из 3 плодолистиков, синкарпный или паракарпный; завязь нижняя, 3-гнездная или 1-гнездная; столбик на верхушке разделен на 3 ветви, несущие по 1 рыльцу, или рыльца сидячие, иногда сливающиеся в одно. Семязачатки многочисленные, анатропные. Плод — коробочка, иногда крылатая, с сохраняющимся полностью или частично околоцветником, вскрывается поперечным кольцом, створками или неправильно. Семена многочисленные и очень мелкие, едва различимые невооруженным глазом, с эндоспермом или реже без него, с недифференцированным зародышем и рыхлой сетчатой оболочкой.

Цветки бурманниевых часто имеют причудливую форму. У многих видов внутренние доли околоцветника срастаются в колпачок, имеющий форму митры, часто с 3 отверстиями при основании (рис. 132, 2). На верхушке митра может быть увенчана еще длинным колонновидным придатком. У тисмии Нептуна (Thismia neptunis) — маленького, высотой до 2, 5 см, сапрофитного растения — единственный цветок похож на трезубец Нептуна (рис. 132, 7). Внутренние сегменты околоцветника здесь состоят из 3 частей: базальной прямой и короткой, поперечной горизонтальной с крючковидным основанием и расширенным противоположным концом: и конечной в виде длинной, вверх торчащей иглы. Наружные доли околоцветника отогнутые нитевидные с треугольным основанием. Окраска цвотков белая, голубая, фиолетовая, желтая или блеклая грязновато-красная, коричневая, иногда околоцветник в нижней и верхней частях окрашен в разные тона. На верхушке завязи имеются нектарные желёзки, или нектарники септальные вблизи верхушки завязи. Желёзки, испускающие запах, имеются у некоторых видов на утолщенных концах длинных придатков лопастей околоцветника. Вероятно, этот запах привлекает мясных мух. Цветки имеют и другие признаки сапромиофилии: отверстия, через которые мухи могут заползать внутрь цветка, глубоко расположенные пыльники и рыльца. У некоторых видов выражена протандрия.

Легкие семена распространяются воздушными потоками и, кроме того, по предположению итальянского ученого О. Беккари (1886 — 1890), земляными червями, которые заглатывают их с землей. Птицы, питающиеся червями, способствуют дальнейшему распространению семян на более далекие расстояния.

Семейство разделяется на 2 трибы — бурманниевые (Burmannieae) и тисмиевые (Thismieae). Первая характеризуется сохраняющимся при плодах околоцветником, почти сидячими тычинками, пыльники которых растрескиваются поперечной щелью, и длинным столбиком. К этой трибе относят около 10 родов, главными из которых являются широко распространенные в тропиках и отчасти в субтропиках бурманния (Burmannia, рис. 133) с 60 видами и птихомерия (Ptychomeria) с 22 видами. Остальные роды неотропические, некрупные, с 1 — 7 видами. Вторая триба включает 7 родов, имеющих околоцветник, разделяющийся поперечным кольцом, 6 или 3 (у рода оксигина — Oxygyne) тычинок, прикрепленных к утолщенному кольцу в зеве околоцветника и свисающих с него вниз, продольно растрескивающиеся пыльники и очень короткий столбик. Лопасти околоцветника у представителей этой трибы почти всегда с придатками. Как и в предыдущей трибе, большинство родов некрупные, с 1 — 2 видами, с ограниченным распространением, и только в роде тисмия насчитывается 25 видов широко распространенных тропических сапрофитов. Из тисмиевых Эйри Шоу (1952) выделяет монотипный южноиндийский род гаплотисмия (Haplothismia) в самостоятельную трибу гаплотисмиевых (Haplothismiеае), отличающихся отсутствием кольца в зеве и нераспадающимся на 2 части околоцветником.

Большого хозяйственного значения бурманниевые не имеют. Известно употребление некоторых из них в народной медицине тропических стран.