семейство болотниковые (callitrichaceae)

На поверхности небольших мелководных водоемов нередко можно видеть розетки мелких эллиптических листьев, заканчивающих собой тонкие и гибкие стебли. Это болотник болотный (Callitriche palustris) — наиболее широко распространенный вид единственного рода семейства болотниковых (рис. 217).

Болотник нередко называют водяной звездочкой, так как его розетки плавающих листьев действительно напоминают красивую многолучевую звездочку. Как и многие другие виды этого рода, болотник болотный отличается большим полиморфизмом, сильно изменяясь под влиянием различных условий обитания. Наиболее обычная форма растет в воде на глубине до 30—40 см. Стебли его под водой имеют довольно длинные междоузлия и линейные полупрозрачные листья, а у поверхности воды — сближенные междоузлия и значительно более широкие (эллиптические или обратно-яйцевидные) ярко-зеленые плавающие листья, образующие розетку. На более глубоких местах стебли болотника не достигают поверхности воды и несут только подводные листья. В таком виде узнать его нелегко. Но еще более отличается наземная форма болотника болотного. Это карликовое (высотой до 5 см) растеньице с лежачими и укореняющимися в узлах стеблями и очень мелкими, узкоэллиптическими или широколинейными листьями. Наземная форма обычно ведет себя как однолетник, хотя отдельные особи водных форм (особенно более глубоководной) могут существовать по нескольку лет. Представители более высокоспециализированной секции псевдокаллитрихе (Pseudocallitriche) имеют только одну, подводную жизненную форму с широколинейными полупрозрачными листьями, как и у других видов рода, всегда супротивными и не имеющими прилистников.

Однополые, но однодомные цветки болотниковых располагаются по одному или по два в пазухах верхних, а нередко и средних листьев на очень коротких, реже более длинных цветоножках. У их основания часто имеются 2 дуговидно согнутых перепончатых прицветничка. Вследствие перехода к опылению с помощью воды или ветра цветки совершенно лишены околоцветника, так хорошо развитого у близких энтомофильных семейств вербеновых и губоцветных. Каждый женский цветок представлен синкарпным гинецеем из 2 плодолистиков с 2 нитевидными столбиками, переходящими в также нитевидные рыльца. Завязь первично двугнездная, но каждое из двух гнезд делится ложной перегородкой еще на 2 части, из которых каждая содержит по одному висячему анатропному семязачатку. Мужской цветок состоит из одной тычинки. В пазухах листьев могут располагаться 1, реже 2 цветка одного пола, а нередко и разных полов (в последнем случае однополые цветки нетрудно принять за один обоеполый цветок).

Пыльцевые зерна болотниковых шаровидные или эллипсоидальные с 3(4)-бороздной или безапертурной оболочкой. У видов, опыляющихся над поверхностью воды или на ней, пыльцевые зерна имеют тонкую экзину со скульптурой из очень мелких бородавочек, а у видов с подводным опылением экзина совершенно отсутствует. Плоды после созревания распадаются на 4 (реже 2 или 3) односемянные доли. ,

Хотя род болотник насчитывает всего около 20 видов, он, как и многие другие водные и прибрежные растения, распространен очень широко, являясь почти космополитом (табл. 55). Видов этого рода нет только в высоких широтах Арктики, а также в некоторых пустынях и высокогорьях, хотя отдельные виды поднимаются в горы до 3500 м. Болотники встречаются преимущественно в стоячих и медленно текущих водоемах. Болотник обоеполый (С. hermaphroditica, рис. 217), как и некоторые другие виды секции псевдокаллитрихе, имеющие только подводную форму, выносит слабо солоноватую воду и нередко в изобилии разрастается на песчаном и илистом дне опресненных реками морских заливов на глубине от 0,3 до 2 м. Другие виды также часто встречаются большими группами, заполняя небольшие водоемы.

Карликовые наземные формы болотника болотного и многих других земноводных видов этого рода обычно развиваются на месте быстро пересыхающих водоемов, на так называемых вымочках.

У болотников известны 2 способа опыления: надводный и подводный. У большинства видов пыльники на относительно длинных тычиночных нитях и нитевидные рыльца выступают из воды в средней части розеток плавающих листьев. После вскрывания пыльников пыльцевые зерна отчасти падают на поверхность воды, отчасти рассеиваются ветром и в обоих случаях вполне могут попасть на воспринимающую поверхность рылец. Под водой эти виды, как правило, не образуют цветков, хотя созревание плодов у них обычно происходит уже под поверхностью воды.

У видов с подводным опылением, к которым принадлежат облигатно подводные виды секции псевдокаллитрихе, а также водная форма болотника крючковатого (Callitriche hamulata), освобождающиеся из пыльника пыльцевые зерна переносятся потоками воды или длинные нитевидные рыльца непосредственно контактируют со вскрывшимся пыльником. В последнем случае особенно часты случаи опыления женских цветков пыльцой из мужских цветков того же самого побега. При подводном опылении пыльцевые трубки начинают образовываться уже вскоре после выхода пыльцевых зерен в воду, что существенно увеличивает возможность успешных контактов их с рыльцами. Интересно, что у карликовой наземной формы болотника крючковатого опыление также происходит подводно: или во время временного затопления растений водой, или в каплях дождевой воды, задерживающейся в пазухах листьев. Однако наземная форма более широко распространенного болотника болотного размножается апогамно, образуя большое количество плодов без всякого опыления. Ее цветки обычно имеют лишь рудименты гинецея и недоразвитые пыльники без пыльцевых зерен или с немногими сморщенными зернами.

Доли распадающихся плодов болотника распространяются главным образом постоянными или временными водными потоками. Очень часто доли плодов переносятся еще на ногах животных (в том числе птиц) и человека, о чем можно судить уже по частой встречаемости болотника на пониженных участках дорог и тропинок. У болотника Нафтольского (С. naftolskyi) и у некоторых других видов с длинными цветоножками отмечена геокарпия: цветоножки после цветения загибаются вниз и сильно удлиняются, погружая созревающие плоды в ил или песок.