семейство бигнониевые (bignoniaceae)

В противоположность близкому семейству норичниковых бигнониевые в основном тропическое семейство. На обширной территории СССР только близ ее южных границ встречаются в диком состоянии немногие виды одного из родов этого семейства — инкарвиллеи (Incarvillea), включая в него прежде принимавшийся за самостоятельный и эндемичный для гор бассейна рек Чу и Или род недзвецкия (Niedzwedzkia). Более известны в нашей стране культивируемые в садах и парках ее южных районов деревья этого семейства: катальпа (Catalpa, табл. 58) и павловния (Paulownia).

Из жизненных форм для бигнониевых наиболее характерны деревянистые лианы, которых особенно много в Южной и Центральной Америке. Лианы могут быть как вьющимися, так и лазящими с помощью различных приспособлений. Чаще всего последними служат простыв или разветвленные усики, происходящие из одного или нескольких листочков сложных листьев. Они могут заканчиваться округлыми присосками, как у питекоктениума фасолевидного (Pithecoctenium phaseoloides), или одревесневшими когтевидными крючками (у макфадиены — Macfadyena, табл. 58), но обычно просто закручиваются вокруг ветвей соседних деревьев подобно усикам винограда. У некоторых бигнониевых способностью загибаться вокруг опоры обладают также черешки, черешочки и междоузлия сложных листьев. В других случаях роль усиков выполняют придаточные корни, также нередко снабженные присосками. Такие воздушные корни, образующиеся на затененной (обращенной к опоре) части стебля, имеет, например, культивируемая на юге СССР кампсис укореняющаяся (Campsis radicans, табл. 58). Некоторые бигнониевые лианы имеют лентовидные стебли.

Бигнониевые-деревья обычно не отличаются большой высотой. К наиболее высоким среди них принадлежат некоторые южноамериканские виды жакаранды (Jacaranda), дающие ценное палисандровое дерево. Многие небольшие деревья и своеобразные «полудеревья» из этого семейства обитают в бразильских саваннах, известных под названием кампос (или кампус). Такие деревья обычно имеют толстую и сильно одревесневшую нижнюю часть ствола, переходящую выше в почти травянистую часть, отличающуюся от стеблей многолетних трав лишь способностью образовывать вторичную древесину. Среди довольно многочисленных кустарниковых бигнониевых можно отметить сильно колючие прямостоячие кустарники из родов катофрактес (Catophractes) и ригозум (Rhigozum), обитающие в пустынях Южной Африки. Полукустарник бразильского кампоса анемопегма смолоносная (Anemopaegma mirandum, рис. 223, 1), имеющий почти эрикоидный облик (линейные с завернутыми на нижнюю сторону краями листочков сидячие листья), горит ярким пламенем из-за обилия смол во всех его частях. Настоящих трав среди бигнониевых немного, и это почти исключительно горные растения. К ним принадлежат многие виды инкарвиллеи, некоторые из них двулетники или даже однолетники.

Листья бигнониевых обычно супротивные, реже очередные или мутовчатые и всегда лишены прилистников, хотя у некоторых видов у основания черешков имеется пара прилистникоподобных листочков. В семействе значительно преобладают сложные, часто дважды или трижды перистые листья, иногда достигающие в длину более метра. У бигнониевых-лиан конечный листочек или несколько листочков часто видоизменяются в усики. Длинночерешковые листья с 3—9 пальчаторасположенными перисторассеченными листочками имеют оригинальный во многих других отношениях чилийский травянистый вид аргилия лучистая (Argylia radiata). Очень интересны листья филлартрона мадагаскарского (Phyllarthron madagascariense, см. рис. 223), состоящие из листовидно расширенного черешка сложного листа, сочлененного на верхушке с единственным листочком (возможно, листовидно расширенным черешочком редуцированного листочка). Простые, цельные и цельнокрайние листья имеются лишь у немногих бигнониевых. Мексиканские кустарники хилопсис линейный (Chilopsis linearis, см. рис. 223) и астиантус лозный (Astianthus viminalis) имеют очень узкие, ланцетные или линейно-ланцетные листья, напоминая по облику иву-лозу (Salix viminalis).

Бигнониевые могут быть совершенно голыми или иметь покров из трихом различного строения. Особенно часто встречаются очень мелкие чешуйковидные трихомы. Существенное систематическое значение имеют внецветковые нектарники, располагающиеся в узлах стебля, в углах боковых жилок листочков, на черешках, в нижней части трубки чашечки и на ее лопастях. Сахаристые вещества, выделяемые такими нектарниками, служат средством для привлечения муравьев, защищающих растение от вредителей. Очень мелкие блюдцевидные нектарники имеются даже на плодах некоторых бигиоииевых. Особенно их много на молодых плодах «колебасового дерева» (Crescentia cujete), надежная защита которых от преждевременного использования в пищу насекомыми и другими животными также обеспечивается муравьями.

Способ привлечения муравьев выделениями внецветковых нектарников можно считать результатом более высокой специализации по сравнению с также широко распространенным среди тропических бигнониевых способом предоставления муравьям дарового жилища. В последнем случае ветви деревьев или кустарников имеют в своей сердцевине полости, заселяемые особыми видами муравьев. Особенно характерен этот способ для многих видов американского рода табебуйя (Tabebuia), само название которого в переводе с языка местных индейцев означает «муравьиное дерево».

Среди бигнониевых распространено и другое средство защиты от насекомых-вредителей — наличие неприятного для них запаха. Так, виды рода пахиптера (Pachyptera) имеют сильный запах лука или чеснока, а виды танециума (Tanaecium, рис. 224) сильно пахнут миндалем, что обусловлено присутствием во всем растении ядовитых цианистых соединений.

Всегда обоеполые, пятичленные и зигоморфные цветки бигнониевых обычно собраны в рыхлые конечные (редко пазушные) верхоцветные соцветия, состоящие из дихазиев. Однако имеются и исключения. Так, у макфадиены когтеносной (Macfadyena unguis-cati, табл. 58) цветки располагаются по одному в пазухах обычных листьев. У аргилии лучистой расположенные очередно по спирали цветки образуют простое кистевидное (но с очень короткими цветоножками) соцветие. Каулифлория хорошо выражена у «свечного дерева» (Parmentiera cereifera, рис. 224) из Панамы и аденокалимы крупнолистной (Adenocalymma macrophyllum) из Бразилии. Аденокалима прицветниковая (А. bracteatum) имеет в соцветии очень крупные прицветники челнообразной формы, в то время как у некоторых других бигнониевых они едва заметны или даже отсутствуют. ,

Сростнолистная чашечка у разных родов бигнониевых может иметь очень различное строение. Нередко она почти правильная с 5 зубцами или без них, но чаще двугубая или с одной стороны глубоко вырезанная, покрывалообразная. У африканского дерева спатодеи колокольчатой (Spathodea campanulata, см. рис. 224) крупный красный венчик выходит как бы сбоку покрывалообразной. чашечки. Очень широкая красная чашечка южноамериканской лианы каллихламис (Callichlamys) служит дополнительным средством привлечения опылителей, вероятно колибри. У другой американской лианы — турретии (Tourretia) — сильно разросшаяся и направленная вперед нижняя лопасть также ярко окрашенной чашечки служит посадочной площадкой для опылителей, заменяя неразвитую нижнюю губу венчика.

Все бигнониевые имеют сростнолепестные, колокольчатые, трубчатые или воронковидные венчики, в окраске которых преобладают красный и розовый цвета. Довольно часто встречаются сильно зигоморфные, двугубые венчики, похожие на венчики видов семейства губоцветных. Венчики некоторых опыляющихся длиннохоботковыми ночными бабочками бигнониевых имеют узкую, но необыкновенно длинную трубку, достигающую у рода танециум (Tanaecium) в длину 25 см. Самые мелкие, длиной 4—6 мм, венчики известны у американских лиан из рода тиннантус (Tynnanthus). Венчики древесной американской лианы пахиптеры многоцветной (Pachyplera hymenaea) в течение трех дней цветения изменяют свою окраску от темно-лиловой до светло-лиловой и белой. На третий день цветки пахиптеры уже не имеют ни пыльцы, ни нектара, но играют заметную роль в привлечении насекомых-опылителей к растению.

Большинство бигнониевых имеет 4 вполне развитые тычинки. Пятая тычинка обычно видоизменена в стаминодий, а у немногих родов, где эта тычинка имеется, она обычно недоразвита. У видов катальпы только 2 передние тычинки вполне развиты. Пыльники вскрываются продольной щелью и нередко имеют приспособления для более совершенного опыления в виде шпорцевидных или мешковидных придатков (см. рис. 224). Строение оболочки пыльцевых зерен у бигнониевых очень варьирует и является важным систематическим признаком.

Все бигнониевые имеют ценокарпный гинецей из 2 плодолистиков с двугнездной, реже одногнездной или четырехгнездной завязью и конечным двулопастным столбиком. Семязачатки почти всегда многочисленные, анатропные. Строению плодов придается основное значение при разделении семейства на трибы. Наиболее обычный тип плода — коробочка, раскрывающаяся двумя створками вдоль швов или вдоль средней жилки плодолистиков. Более редки нераскрывающиеся сочные плоды, характерные для трибы кресцентиевых (Crescentieae). Коробочки бигнониевых нередко достигают больших размеров и придают всему растению очень своеобразный облик. В этом отношении особенно замечательна кигелия перистая (Kigelia pinnata, табл. 58), иногда называемая «колбасным деревом». Крупные (длиной 30— 60 см и толщиной 7—9 см), напоминающие по форме и цвету колбасы, плоды ее свешиваются с дерева почти до земли на сильно удлиняющихся ко времени цветения цветоножках. Не менее оригинально «свечное дерево», прямостоячие цилиндрические плоды которого длиной до 1 м, окрашенные в желтый цвет, действительно создают впечатление гигантских свечей. Некоторые роды бигнониевых имеют крылатые или покрытые шипами коробочки.

Бигнониевые насчитывают свыше 120 родов и 800—900 видов, распространенных в тропиках, а отчасти и в субтропиках обоих полушарий. Лишь немногие виды заходят в южные районы умеренно теплой зоны. Особенно богата видами бигнониевых Южная Америка, где они представлены многочисленными лианами, деревьями и кустарниками, играющими заметную роль в тропических лесах и саваннах. Хотя среди бигнониевых много нагорных видов, лишь немногие из них поднимаются в высокогорья. Это виды аргилии в Андах, амфикома (Amphicome) и инкарвиллея в Гималаях.

Все бигнониевые — перекрестноопыляющиеся растения, причем перекрестному опылению обычно способствует протандрия. Опылителями их могут быть не только насекомые (главным образом длиннохоботковые пчелы и бабочки), но также птицы (в Южной Америке — колибри) и летучие мыши. Приспособления для более надежного перекрестного опыления у бигнониевых еще недостаточно изучены. Наиболее известен механизм опыления у инкарвиллей, имеющих на почти горизонтально расположенных гнездах пыльников вниз направленные шпорцевидные придатки (см. рис. 224).

Насекомое, вползающее в трубку венчика за нектаром, задевает спинкой за эти придатки и при этом получает по порции пыльцы, высыпающейся из раскрывающейся при ударе о придаток щели в каждом гнезде. Выбираясь обратно, насекомое задевает за придатки противоположных гнезд и вновь получает по порции пыльцы из каждого пыльника. У американского рода амфилофиум (Amphilophium) сильно утолщенные двугубые венчики всегда закрыты, что защищает обильно выделяемый нектар и пыльцу от непрошеных гостей. Только крупные пчелы, опыляющие цветки этого рода, могут раскрыть зев таких венчиков и получить доступ к нектару. Очень длинные и узкие венчики упомянутого выше танециума посещаются крупными бабочками из семейства бражников. Цветки видов этого рода распускаются вечером и. обладают сильным ароматом. Цветки бигнониевых, опыляемые колибри и другими мелкими птицами, обычно лишены запаха и имеют красные или фиолетовые венчики с расширенной голой внутри трубкой. Орнитофильным видом является, например, африканская спатодея колокольчатая (см. рис. 224). Летучими мышами опыляются цветки многих родов трибы кресцентиевых, в том числе «колебасовое» и «свечное» деревья. Для них характерны каулифлория, ночное цветение, обычно белая окраска венчиков, своеобразный мускусный запах цветков, выделение большого количества нектара.

Сильно сплюснутые и имеющие перепончатое крыло семена большинства бигнониевых распространяются с помощью ветра (анемохория). Парусность их обычно настолько велика, что даже в безветренную погоду или в густом лесу они разносятся на большие расстояния. У гималайского травянистого рода амфикома семена не только крылатые, но и длинноволосистые, что еще более увеличивает парусность. Сочные нераскрывающиеся плоды видов из трибы кресцентиевых распространяются с помощью поедающих их животных — эндозоо-хор'но. Однако некоторые виды из этой трибы, имеющие довольно твердые нераскрывающиеся плоды, например центральноамериканский дендросикус широколистный (Dendrosicus latifolius), распространяются гидрохорно — водными потоками. Имеются примеры, когда среди родов, большинство видов которых имеет характерные для бигнониевых крылатые семена, прибрежные виды обладают бескрылыми семенами, падающими в воду и распространяющимися гидрохорно. Так, из 9 видов палеотропического рода долихандрона (Dolichandrone) 8 обитают вдали от водоемов и имеют крылатые семена, а один вид — долихандрона Рида (D. rheedii) — растет на топких берегах рек и имеет семена с узкой окраиной из пробкообразиой ткани.

Плоды некоторых американских видов кресценции, например кресцентии амазонской (Crescentia amazonica), могут распространяться как эндозоохорно, так и гидрохорно. У турретии распространение плодов также осуществляется двумя способами: экзозоохорно и анемохорно. Покрытые крючковидно загнутыми на верхушке шипами коробочки, похожие на плоды дурнишника (Xanthium), прицепляются к шерсти различных животных и разносятся ими. При этом из раскрывающейся на верхушке коробочки рассеиваются легкие крылатые семена, распространению которых способствует ветер.

Жителям внетропических стран бигиониевые известны в основном как красиво цветущие декоративные растения. Высокое (высотой до 20 м), цветущее до появления листьев дерево — павловния войлочная (Paulownia tomentosa), происходящая из Японии, часто культивируется в садах и парках юга СССР. Обычны в культуре и виды катальпы — листопадные деревья, происходящие отчасти из США, отчасти из Восточной Азии. В субтропиках и в оранжереях часто культивируются такие лианы, как кампсис укореняющийся и многие бигнонии, а также американская текома прямостоячая (Tecoma stans). В тропической Африке обычным декоративным растением является спатодея колокольчатая, называемая африканским тюльпанным деревом.

Среди тропических бигнониевых много и других, важных в хозяйственном отношении растений. Очень ценное палисандровое дерево дают бразильские виды жакаранды, введенные в культуру во многих других тропических странах. Цепную, долго сохраняющуюся древесину дают также другие американские бигнониевые: виды табебуйи, паратекома пероба (Paratecoma peroba). Широко культивируется в тропиках африканское «колебасовое» дерево (Crescentia cujele). Из его крупных, напоминающих лагенарию плодов с очень твердой оболочкой изготовляют посуду — колебасы различной формы, что достигается искусной шнуровкой молодых плодов, а также очень популярные в Африке музыкальные инструменты, похожие на трещотки или погремушки. Мякоть плодов и семена этого дерева используют в качестве лекарственного средства. В народной медицине применяют также плоды упомянутых выше «колбасного» и «свечного» деревьев. Огурцеобразные плоды пармантьеры съедобной (Parmentiera edulis) употребляют в пищу. Амазонский кустарник аррабидея чика (Arrabidaea chica) дает несмываемую краску, используемую индейцами для татуировки при ритуальных танцах.