семейство березовые (betulaceae)

По числу родов и особенно видов березовые уступают буковым. В этом семействе 6 родов и, вероятно, лишь немногим больше 150 видов. Роды березовых образуют две довольно хорошо различающиеся между собой группы, которые одними ботаниками выделяются в отдельные трибы, другими — в подсемейства, а некоторыми даже возводятся в ранг самостоятельных семейств. В настоящем издании мы их рассматриваем как 2 подсемейства: березовые (Betuloideae), в которое входят роды береза (Betula) и ольха (Alnus), и лещиновые (Coryloideae), включающее роды лещина (Corylus), граб (Carpinus), хмелеграб (Ostrya) и остриопсис (Ostryopsis). Иногда род лещина — ввиду его своеобразия выделяют в самостоятельное семейство лещиновых (Corylaceae), а граб, хмелеграб и остриопсис включают в семейство грабовых (Carpinaceae). Самые большие роды — береза (около 65 видов), ольха и граб (по 30—40 видов), а самые маленькие — хмелеграб (10 видов) и остриопсис (2 вида).

Березовые — типичные бореальные растения, распространенные во всех умеренных, внетропических областях северного полушария. Лишь отдельные виды рода ольха заходят в Южную Америку (до Чили и Аргентины), а в Азии доходят до Бенгалии и Северного Вьетнама. Однако в южных областях они растут только в горах. Отдельные виды березы и ольхи на севере доходят до лесотундры и тундры и в горах поднимаются до субальпийского пояса. В этих суровых условиях они приобретают карликовые и стелющиеся формы.

Наиболее полно березовые представлены во флорах восточных частей Азии и Северной Америки. Березовые являются важными составными элементами лесных формаций, входят в состав хвойных и смешанных лесов, а местами образуют чистые лесные и кустарниковые сообщества. Они слагают кустарниковые и кустарничковые тундры, местами формируют северную, южную или верхнюю границу леса. Отдельные виды родов березовых (кроме остриопсиса и хмелеграба) в некоторых районах могут быть признаны за ландшафтные растения. Есть виды, являющиеся пионерами зарастания оголенных земель, аллювиальных наносов, обнажений горных пород. Иногда они обитают в таких условиях, где другие древесные породы расти не могут. Так, ольха черная (Alnus glutinosa) на мокрых топяных местах не находит конкурентов и образует очень густые коренные леса; некоторым видам подрода ольховник принадлежит большая роль в процессе облесения каменистых пространств и т. д.

Березовые — однодомные, листопадные, ветроопыляемые деревья либо более или менее крупные кустарники и даже кустарнички с прямыми или искривленными стволами, с симподиальным ветвлением побегов. Листья очередные, с перистонервным жилкованием (рис. 163), с более или менее длинными черешками либо почти сидячие, чаще с пильчатым или зубчатым краем, иногда лопастные или рассеченные. Довольно крупные прилистники опадают очень рано. Железистые многоклеточные волоски, особенно ярко выраженные на молодых листьях и в дочках, развиваются на концах зубцов листьев. У всходов эти волоски ярко-красные, окрашенные антоцианами.

Листья в почке у березовых сложены не только пополам, по главной жилке, но еще и между боковыми жилками, параллельно им, так что каждая лопасть или зубец налегает на выше расположенный. Листья, прилистники, черешки, почки и молодые побеги бывают голыми или покрытыми восковым налетом либо опушенными более или менее интенсивно вплоть до войлочного опушения. Волоски одно- и многоклеточные, короткие и длинные, мягкие и щетинистые, бесцветные и бурые. Большую роль играют железистые многоклеточные головчатые волоски, густо располагающиеся на различных органах, а в пазухах почечных чешуи целыми гроздьями. Много их на чешуях в соцветиях, где они нависают над развивающимися цветками.

Молодые ветви березовых покрыты пробкой. У видов подсемейства березовых наружные слои пробки, содержащие характерные крупные, горизонтально вытянутые чечевички, легко отслаиваются. Своеобразный белый цвет коры березы связан с наличием в ее клетках особого белого порошкообразного вещества — бетулина, высыпающегося из клеток при отшелушивании коры. Береста, расположенная глубже, — это та же пробка, что и у пробкового дуба, но более тонкая.

Корневая система довольно мощная, у многих видов поверхностная. Характерно наличие микоризы. Вокруг мелких корешков образуется чехол из гиф грибов. У некоторых видов ольхи (ольха черная, ольха серая — A. incana) на корнях имеются клубеньки (диаметром до 5 см) с микроорганизмами (из группы лучистых грибков-актиномицетов или бактерий), усваивающими свободный азот из воздуха и обогащающими почву этим ценным элементом (рис. 163).

Весной по мере раскрывания вегетативных почек и развертывания молодых листьев на двухгодичном побеге становятся все более заметными почки последующего года вегетации. Их развитие продолжается все лето, приостанавливается зимой и возобновляется весной следующего года. В одних почках содержится только побег с листьями, в других — с соцветиями того или иного пола и листьями, а в третьих — только с соцветиями (рис. 164). ,

По внешнему виду мужские и женские соцветия обычно хорошо различаются: мужские соцветия длинные, сережковидные, во время цветения висячие; женские — короткие, прямостоячие, шишковидные или висячие. Соцветия сложные: на оси соцветия, в пазухе каждой из кроющих чешуи, в основе, лежит трехцветковый дихазий (рис. 165), состоящий из одного вторичного и двух третичных цветков, двух вторичных и четырех третичных брактей. У разных родов и видов наблюдается редукция и срастание того или иного количества чешуи и цветков. В женских соцветиях обычно отсутствует вторичный цветок и дихазий у них двухцветковый (рис. 165), лишь у березы он трехцветковый (рис. 165). У лещиновых мужские дихазий одноцветковые. У видов подсемейства березовых в женской сережке оставшиеся брактей срастаются в кроющую чешую, трехлопастную у березы, слабопятилопастную, очень плотную, массивную у ольхи. У лещиновых чешуи срастаются в изящные, иногда довольно кожистые плюски, разрастающиеся вместе с созреванием плодов.

Цветки у березовых мелкие, невзрачные, циклические, однополые. Лишь как аномалии у них встречаются обоеполые цветки. У ольхи в мужском цветке 2—4 чашелистикам противолежат 2—4 или много (в пучках) тычинок, причем проявляется тенденция к зигоморфии. У березы двум чашелистикам противолежат две двугнездные (результат расщепления) тычинки. У лещиновых околоцветник отсутствует. У лещины 4 тычинки, расщепленные на 2, и кажется, что их 8; у граба 12 тычинок. Чашелистики трехлопастные, невзрачные, чешуевидные. Тычиночные нити очень короткие, свободные или сросшиеся у основания. Пыльники крупные, продолговатые. Чашечка в женском цветке невзрачная, а у видов подсемейства березовых даже вообще не выражена. Завязь двугнездная, а наверху одногнездная, с 1—4, чаще 2 висячими семязачатками.

Начав развитие в начале лета, к зиме мужские цветки бывают полностью развиты, готовы к цветению. Ветки, внесенные зимой в комнату, начинают пылить. У видов подсемейства березовых (кроме подрода кремастогина) мужские сережки зимуют голыми, они покрыты смолами, окрашены в темные тона. Женские соцветия (кроме подрода ольха) зимуют обычно в почках, выходят из них весной. К зиме женские цветки бывают развиты очень слабо. Ко времени цветения и опыления в еще открытой завязи самое большее начинает развиваться семязачаток. У некоторых видов цветение наступает в начале мегаспорогенеза.

Цветут березовые одновременно с распусканием листьев (береза, остриопсис) или даже немного раньше (ольха, лещина). Ветви деревьев покрываются длинными, повислыми, легко раскачивающимися от малейшего дуновения ветерка мужскими сережками, оси; которых сильно вытягиваются (в 10—15 и более раз), делаются гибкими и мягкими, чешуи при этом раздвигаются и пыльники обнажаются. Пыльники растрескиваются продольно, и зрелая, сухая, легкая, ярко-желтая пыльца высеивается и далеко разносится ветром (рис. 164).

Женские соцветия во время цветения остаются прямостоячими, упругими, наблюдается только удлинение рылец во много раз. Высовываясь из-под чешуи, липкие, тусклоблестящие, ярко-красные рыльца прекрасно улавливают пыльцу. Торчащие рыльца делают сережки мохнатыми, как бы опушенными алым бархатом. У лещин кисточка алых рылец высовывается из почкообразного соцветия (рис. 164).

Пыльца разносится ветром. Однако не исключено, что в некоторых случаях переносчиком пыльцы могут быть и ползающая и летучая тля, мелкие жучки и другие насекомые, мириадами переползающие и перепархивающие с соцветия на соцветие.

Хотя свободному распространению пыльцы способствует отсутствие листьев или их малые размеры во время цветения, лишь небольшая часть пыльцы попадает на рыльца. Но вырабатывается она в таком изобилии, что большинство завязей оказывается опыленными. Более того, на рыльце обычно попадает и на нем же прорастает сразу много пылинок.

После пыления мужские сережки усыхают и отваливаются, женские продолжают развиваться, увеличиваются во много раз, видоизменяются внешне и превращаются в соплодия. Пыльца на рыльце дает единственную пыльцевую трубку, способную расти только эндотропно, по межклетникам. В столбике она долго (от 1 до 4 месяцев) блуждает среди слоя специальных, плотно лежащих таблитчатых клеток, питается за счет обильных питательных веществ, специально для нее запасенных, сильно ветвится и дает много слепых отростков, что является особенностью березовых. За это время семязачатки успевают сформироваться, в них происходит мегаспорогенез, образуется зародышевый мешок.

Зрелый зародыш полностью заполняет семя, которое лишено эндосперма. Прямой, полностью сформированный зародыш состоит из двух крупных, мясистых (особенно у лещины) цельных семядолей, верхушечной почечки, гипокотиля и зачаточного корешка, обращенного в сторону микропиле. Семядоли с длинными ушками в основании (особенно у лещиновых), способствующими вскрытию плода при прорастании. У видов подсемейства березовых зародыш лопатковидного типа, у лещиновых он прикрывающе-лопатковидный. Семя крупное, почти всегда единственное, заполняет всю полость плода, оттесняя и разрушая ложную перегородку (рис. 165).

В подсемействе березовых плод — маленький орех с 2 (реже 3—4) крыльями, узкими, мясистыми, слабо отграниченными у ольхи, более или менее широкими, полупрозрачными у ольховника и березы, особенно у молодых видов. В подсемействе лещиновых плоды — тоже легкие, тонкостенные ребристые орехи, но несколько большего размера и окружены плюсками, образованными сросшимися прицветными чешуями разных порядков. У граба листовая обвертка трехлопастная, боковые доли ее в 2—3 и более раз короче средней (рис. 166). Она окружает плод лишь в самом его основании. У хмелеграба плод полностью окружен перепончатым мешковидным, жестковолосистым образованием, сомкнутым наверху (рис. 167), а у остриопсиса такая же обвертка на верхушке трехраздельная (рис. 168). , ,

Плоды созревают к концу лета или осенью, у ольхи к весне и разносятся ветром осенью и зимой (по насту), а весной и талыми водами. Плодов производится колоссальное количество, разлетаются они на большие расстояния, по только ничтожное их количество прорастает и дает потомство. За исключением лещины все березовые являются анемохорами. Задача приспособления к анемохории в разных подсемействах решалась на разном материале. У подсемейства березовых роль распространителя плодов взяли на себя видоизмененные в крылья наружные части цветка, а у подсемейства лещиновых — прицветники и прицветнички. Небезынтересно тут отметить, что у более молодых видов березы наблюдается прирастание плодов к кроющим чешуям. Они опадают вместе, и чешуи увеличивают парусность плодов. У березовых часто встречается партенокарпия.

Особняком в семействе стоит единственный зоохорный (точнее синзоохорный) род лещина. Ее плоды — крупные, тяжелые, толстостенные орехи. При созревании они выпадают из обвертки — плюски (рис. 169, табл. 45). ,

Анемохорные роды березовых более выносливы. Они производят огромное количество мелких плодов, разлетающихся на большие расстояния. Их эволюция выразилась в уменьшении размера и массы плодов, увеличении их парусности. Наоборот, лещине, более требовательной к внешним условиям, выгоднее не удаляться сильно от материнского растения. С этим, видимо, связаны зоохория и, как следствие, увеличение размеров плодов и количества запасных веществ.

При прорастании березовых семенная кожура вместе с перикарпием сбрасывается и семядоли зеленеют. Лишь у лещины, семядоли которой содержат много питательных веществ, они не зеленеют, а остаются в семени (подземное прорастание).

Живут березовые от 60—80 (лещина) до 100— 150 (береза, ольха, граб) лет, изредка отдельные деревья доживают до 300 лет.

Березовые размножаются в первую очередь семенами, кроме того, дают обильную поросль от пня и многочисленные корневые отпрыски. Таким путем после вырубки может быстро образоваться целая роща из некоторых видов ольхи. В культуре березовые размножаются посевом, корневыми отпрысками, отводками, черенками, делением куста.

Прежде чем перейти к описанию отдельных родов, следует подчеркнуть, что березовые — высокоразвитые растения, хорошо приспособленные к условиям, в которых они живут, могущие выносить суровые условия Севера и высокогорий. Это и особенности строения древесины, и прекрасная защита стволов корой и пробкой. Достаточно вспомнить, какие «шубы» из волосков у многих березовых на молодых ветвях и почках. Темные тона зимующих почек и соцветий — также приспособление от замерзания. А может ли быть что-либо совершеннее сережек березовых? Как хорошо в них укрыты цветки, плоды и от холода, и от сухости, и от излишнего освещения. Смолы буквально заливают почки, молодые ветви, соцветия. Много в цветках березовых и слизей, а, как известно, слизи являются и прекрасной защитой от высыхания, и материалом для питания. Наконец, не являются ли защитой от охлаждения и излишнего освещения эфирные масла, в изобилии выделяемые ночками, листьями, молодыми соцветиями березовых? Каждый вид имеет специфический аромат. Приспособлением к перенесению низких температур служит антоциановая окраска рылец, эпидермы семядолей и первичных листьев всхода, содержимого железистых волосков на верхушках лопастей этих первичных листьев, а также кончиков корешков у ряда растений.

В роде ольха выделяются три подрода. Подрод кремастогииа (Cremastogyne, 3 вида) произрастает в реликтовых теплоумеренных горных лесах Юго-Восточного Китая (на высотах 1500—2800 м). Эти «живые ископаемые», сохранившие многие черты предков, — деревья высотой от 8 до 40 м, с гладкой серой корой. Молодые побеги голые, густо рыжевато-войлочно-опушенные или слегка опушенные. Листья длиной до 16 см.

Подрод ольховник (Alnobetula) объединяет 10 видов, в основном кустарники, низкие (высотой до 3 м) или крупные и даже небольшие деревца (высотой 8—10—15 м). Растения кустистые, сильно ветвистые, часто с искривленными стволами и ветвями. В крайних условиях местообитания и на границах ареала характерны стелющиеся, искривленные, приземистые стволы и ветки и уменьшенные листья. Все виды подрода ольховник — бореально-арктические, распространенные главным образом в таежной области Северной Азии и Северной Америки, в меньшей степени в Европе (на юге до Северной Италии). В Азии они проникают за границу леса в лесотундре и в горах. В Америке они достигают на юге Северной Калифорнии и Северной Каролины. В Евразии наиболее широко распространены ольха кустарниковая, (Alnus fruticosa, табл. 42) и ольха маньчжурская (A. mandshurica), при этом ольха кустарниковая как более зимостойкая растет севернее. В Северной Америке наибольшим ареалом обладают ольха кудрявая (A. crispa) и ольха вырезанная (A. sinuata). Последняя доходит на севере до полярного круга, растет на Аляске, в Юконе и спускается к югу до широты Скалистых гор и штата Альберта. Она заходит и на Азиатский материк на севере, растет по побережью Охотского моря и Камчатки. Остальные виды более локализованы.

Некоторые виды подрода ольховник образуют более или менее крупные чистые кустарниковые заросли по склонам гор, по лесным опушкам, на приречных песках и галечниках. В горах, например в Карпатах и на востоке Азии, образуется даже самостоятельный пояс из некоторых видов ольхи из подрода ольховник. Это сплошные, сомкнутые, труднопроходимые заросли. У верхней границы леса эти кустарники становятся приземистыми, их листья мельчают. Густые кустарниковые заросли на каменистых пространствах, на открытых склонах образуют некоторые виды ольхи и выше границы, леса. Особенно высоко в горы ольха поднимается на юге ареала.

В подроде ольха (Alnus) более 30 видов. Сюда относятся высокие деревья или крупные кустарники, хотя бывают и мелкие кустарники (высотой до 1—1,5 м), особенно в крайних условиях местообитания. Разные виды ольхи предъявляют к условиям существования разные требования. Обычно ольха растет по берегам рек, ручьев, озер. Чаще предпочитает переувлажненные почвы. Но одни виды ольхи требуют хорошей аэрации, а другие выносят застойное увлажнение. Чаще ольха приурочена к богатым почвам, хотя некоторые виды живут и на бедных почвах. Одни виды растут на каменистых россыпях, склонах, другие — на свежих песках, заболоченных участках. Многие ольхи могут быть пионерами заселения речных наносов горных и других обнажений, пожарищ, вырубок, заброшенных пашей и т. д., образуя обычно чистые ольшаники, или растут в смеси с другими породами. Большинство видов ольхи приурочено к нижним и средним лесным поясам гор. Но к северу часть видов спускается в равнинные леса. Ольха же может образовывать и верхнюю границу леса. Ольха — широко распространенное растение умеренных областей Евразии и Северной Америки, главным образом лесной зоны. Однако некоторые виды проникают гораздо южнее, а по горным хребтам даже в Центральную и Южную Америку. При этом растут они там на верхней границе умеренных поясов гор, а не на равнинах. В горах до высот 1200—1500 м, в сухих хвойных лесах от Западных Гималаев до Юго-Западного Китая произрастает ольха непальская (A. nepalensis), образующая здесь либо подлесок в сосновых лесах, либо даже чистые насаждения. Это реликтовый вид, относимый к самой древней, монотипной секции клетропсис (Clethropsis), предки которой дали начало всему остальному роду ольха.

Больше всего видов ольхи объединяется в секцию гимнотирзус (Gymnothyrsus). Это деревья или кустарники с нелопастными листьями (кроме ольхи красной — A. rubra). Виды средних широт и лесного пояса гор Евразии, Северной Африки, Северной, Центральной и Южной Америки довольно зимостойкие, но не выносят континентального климата. К богатству почвы очень требовательны, предпочитают земли, обильно увлажненные проточными водами, богатые кислородом и минеральными веществами. Застойное увлажнение, недостаток кислорода, торфообразование, бедные и сухие почвы переносят плохо. При жизни на очень влажных почвах выдерживают даже сухость воздуха.

С экологическими требованиями видов связан ареал секции. Он обширен, но разорван как в Евразии, так и в Америке. Видов этой секции нет на территории от Западной Сибири и Прикаспия до берегов Тихого океана и в североамериканских прериях. В Америке тихоокеанский участок ареала протягивается далеко на юг, вдоль горных хребтов, до тропической Южной Америки, а приатлантический участок ареала доходит до Флориды.

Самой распространенной и наиболее ценной породой является ольха черная, или клейкая. Это типичный вид лесной и лесостепной зоны, заходящий в степную зону по долинам рек. Ольха черная светолюбива, произрастает в обильно увлажненных проточными водами местообитаниях, в поймах рек и ручьев, по берегам озер, днищам оврагов и балок, по западинам водоразделов. Она растет в смеси с другими породами (березой, ивой, осиной, елью и др.), образуя второй ярус, а на избыточно увлажненных почвах формирует чистые насаждения. Характерные черноольховые насаждения, «трясины», встречаются на сильно гумусированных, избыточно увлажненных грунтовыми водами аэрированных почвах. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод может жить и на сравнительно сухих почвах, даже на песках, а на сильно увлажненных и богатых и при жарком климате. Корневая система ольхи черной поверхностная.

Представители секции гаплостахис (Haplostachys) растут только вблизи крупных морских бассейнов, кроме ольхи блестящей (A. nitida), произрастающей вдали от побережья, и Западных Гималаях. Это 30-метровое дерево, цветущее осенью.

Секция проскеймостемон (Proskeimostemon) монолитнее секции гимнотирзус. Хотя их ареалы частично и налегают друг на друга, но виды первой секции заходят севернее, а в горы — выше, так как они морозоустойчивее. Они же менее требовательны к почвам, избегают лишь крайне бедные и сухие почвы и не переносят высокой температуры и сухости воздуха. С другой стороны, они выносят застойное переувлажнение и могут расти по краям, болот и даже на болотах. В основном это виды лесной таежной зоны. На севере они доходят до лесотундры, а на юге — до лесостепи. Они же характерны для среднего пояса гор, а в южных частях ареала — для верхних и средних поясов изолированных горных хребтов. Растут они в средней части Западной Европы, в Восточной Европе, в Фенноскандии, в горах Северной Италии, на Балканах только по Дунаю, встречаются в горах Кавказа, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке от Центрального Хондо и Кореи до реки Анадырь. Распространены они и в Северной Америке от широты Юго-Восточной Аляски — Лабрадора до Западной Вирджинии — Южной Калифорнии. Секция неоднородна. К этой секции относится ольха серая, произрастающая в бореальной зоне северного полушария. Приурочена она к Европе и атлантической части Северной Америки. Сероольховые насаждения играют большую роль в процессах смены пород, поскольку ольха является породой-пионером. Она образует кратковременные вторичные сообщества, легко заселяет вырубки, пожарища, заброшенные пашни, образуя на них хорошо сомкнутые, кустарниковые заросли, быстро вытесняемые, однако, коренными хвойными породами, особенно елью. Растет ольха серая и по берегам рек, речек, ручьев совместно с ивами и ольхой черной, по склонам холмов, речным террасам, а также по окраинам болот и даже на болотах. Ольха серая светолюбивее, чем ольха черная, но более теневынослива, чем осина и береза. К почве она, как и другие ольхи этой секции, нетребовательна; не растет только на совсем бедных почвах. Особенно хорошо она себя чувствует на дерново-подзолистых и торфяно-подзолисто-глеевых суглинках и на свежих наносных почвах. В последнем случае вырастает стройное высокое дерево. Корневая система ольхи серой поверхностная. Ольха серая дает многочисленные корневые отпрыски и растет очень быстро, отчего является ценной породой для закрепления берегов рек и оврагов. Ольха серая значительно улучшает, обогащает почву благодаря наличию клубеньков на корнях. Опад ее листвы дает рыхлую, быстро разлагающуюся подстилку и способствует образованию мягкого гумуса, хорошей структуры верхних горизонтов почвы и обогащению ее азотом.

Береза — один из наиболее широко распространенных родов по всему северному полушарию, от субтропиков до тундры. Особенно велико разнообразие берез в лесной зоне умеренного пояса, где преобладают виды секции береза (Betula). На крайнем севере, в тундре, широко распространены, виды секции нана (Nanae), тогда как виды секции костата (Costatae) преобладают на крайнем юго-востоке. Наконец, секция акумината (Acuminatae) вообще встречается только в субтропиках. Березы являются важнейшими лесообразующими породами, преобладающими в 60% лиственных и хвойно-лиственных лесов. Многие виды берез — пионеры заселения вырубок, пожарищ, пустошей, обнажений, где образуют чистые насаждения.

Большинство берез очень морозостойки, не страдают от весенних заморозков, переносят вечную мерзлоту. Более требовательны к теплу березы субтропических районов (гималайско-китайские, некоторые японские и американская береза черная — Betula nigra). К богатству почвы береза не требовательна. Виды березы растут на песчаных и суглинистых, на богатых и бедных, на влажных и сухих почвах. Она встречается на сырых берегах, рек и морей, на болотах, в болотистых тундрах, на сухих каменистых склонах, в знойных сухих степях. Большинство берез светолюбивые, хотя есть и довольно теневыносливые (береза ребристая — В. costata, береза шерстистая — В. lanata и береза желтая — В. lutea, табл. 42). Среди берез преобладают деревья высотой 30—45 м, с диаметром ствола до 120—150 см (секция костата, береза), ряд видов — кустарники от крупных до мелких, вплоть до стелющихся, едва приподнимающихся над землей (секция нана). Кора обычно гладкая, отслаивающаяся тонкими пластинками. Чаще она белая, желтоватая или розоватая, у некоторых видов серая, коричневая или даже черная.

Корневая система берез мощная, в зависимости от вида и условий произрастания, либо поверхностная, либо, что чаще, уходит косо вглубь. Стержневой корень проростка замирает очень быстро, зато боковые корни развиваются мощно и богаты тонкими мочковидными корешками. Береза растет медленно только в первые годы. Потом, наоборот, начинает расти быстро, и это обеспечивает ей победу над конкурирующей травянистой растительностью.

Большинство авторов полагают, что из всех четырех секций рода береза самой примитивной является секция костата. Это деревья с крупными соцветиями, с большими кожистыми листьями. Наибольшее разнообразие берез этой секции представлено в Восточной Азии. Из них интересна исключительно теневыносливая береза ребристая, совершенно не встречающаяся на вырубках и пожарищах. Живет она только отдельными деревьями вместе с другими лиственными и хвойными древесными породами в девственных горных лесах до субальпийского пояса в Хабаровском и Приморском краях, в Маньчжурии и Северной Корее. На Камчатке, Командорских и Курильских островах, в Японии (остров Хоккайдо) распространена береза Эрмана, или береза каменная (В. ermanii, рис. 170). Она растет как примесь в хвойных и лиственных горных лесах, особенно в подгольцовом поясе гор, а на гольцах и на верхней границе леса образует чистые насаждения. По каменистым россыпям, по берегам горных рек встречается единично. Может расти на таких местах, где другие породы не выживают. На Камчатке по склонам гор, увалам, высоким склонам речных долин образует чистые леса паркового характера, а около моря дает шпалеры ветровых форм. К почвам эта береза не требовательна, но на иллювиальных приречных, бедных песчаных и торфянистых почвах не растет. В лесу береза каменная — более или менее стройное дерево высотой до 20 м, со светлой расслаивающейся корой, висящей на ветвях и стволах лохмотьями. На крайних пределах местообитания дает корявые, стелющиеся стволы, распростертые по земле. Древесина тяжелая, тонет в воде, очень прочная, что объясняет ее русское название.

Остальные виды берез этой секции большей частью имеют очень узкие ареалы. Из берез Китая, обитающих в горах на высоте 1400— 3600 м, можно назвать теплолюбивую березу замечательную (В. insignis), березу белую китайскую (В. aibo-sinensis) и березу Фаржэ (В. fargesii). В Гималаях на высоте 2500— 4300 м обитает береза полезная (В. utilis). В Гималаях, Северной Индии и Восточном Афганистане также высоко в горах живет чувствительная к морозам береза Жакмона (В. jacquemontii). В Восточной Сибири, восточнее Забайкалья (в Уссурийском крае, Амурской области), по каменистым склонам встречается береза Прохорова (В. prochorowii), а в южной части Приморья — наиболее долговечная из всех берез (доживает до 400 лет) — береза Шмидта, или береза железная (В. schmidtii). Она очень светолюбива и растет единичными деревьями или группами по сухим скалистым склонам, по кустарникам и редколесью в широколиственных лесах. Иногда образует небольшие чистые насаждения. Только в Японии в горных хвойных и смешанных лесах на высоте 1000—1500 м встречаются береза лещинолистная (В. corylifolia) и береза граболистная, или японская вишневая (В. grossa). В более низких поясах гор (до 1000 м) обитают более морозочувствительные береза остролистная (В. acuminatifolia) и береза шаровидно-сережковая (В. globispica). Наконец, в Японии и на Курильских островах в темнохвойных лесах одиночно и группами встречается теневыносливая береза ильмолистная (В. ulmifolia). Есть среди азиатских берез этой секции и мелкие деревья и даже кустарники, приуроченные к высокогорьям и субальпийским поясам гор.

Березы секции костата встречаются на Кавказе и на Понтийском хребте, где являются узко локализованными эндемиками. В Западном Закавказье и в Дагестане растет береза Медведева (В. medwedewii). Это небольшие деревья или кустарники, высотой до 3—6 м, обитающие у верхней границы леса на высоте 1000— 1500 м, где образуют группировки с рододендроном и понтийским дубом (Quercus pontica). Субальпийские березняки Предкавказья, центральной части Главного Кавказского хребта, Дагестана и Восточного Закавказья на высоте 1500—1800 м образованы морозоустойчивой березой Радде (В. raddeana). Наконец, береза мингрельская (В. mengrelica) встречается в лесах субальпийской полосы Западного Закавказья.

В Северной Америке эта секция представлена всего 2—3 видами. Наиболее широко распространена береза черная, произрастающая в долинах рек и а сырых наносных почвах и даже на болотах в смеси с сикомором, ильмами, кленами и ивами. Она населяет атлантические штаты Северной Америки от штатов Массачусетс и Иллинойс до штатов Миннесота, Канзас, Флорида и Техас. Это высокое дерево (до 30 м), не имеющее, правда, прямых стволов, с ажурной яйцевидной кроной, очень светолюбивое; одна из наиболее теплолюбивых берез. Семена у березы черной, в отличие от других берез, вызревают только весной. Древесина ее коричневая, очень прочная и тяжелая. Широко распространена и среднетеневыносливая береза вишневая (В. lenta, табл. 44), произрастающая в Северной Америке от Ньюфаундленда до Великих озер, а на юге по горам доходящая до Флориды. Более распространена она все же в северных частях ареала. Чистых насаждений эта береза не дает, живет только в смеси с кленами и дубами. Предпочитает глубокие влажные, хорошо дренированные почвы, хотя растет и на сухих и даже скалистых местах. В гористых районах на песчаных и глинистых почвах в смеси с хвойными и широколиственными породами растет теневыносливая береза желтая, она обитает на территории от Ньюфаундленда до Массачусетса, в Пенсильвании и Висконсине. На пожарищах и вырубках может давать чистые насаждения.

В Гималаях и Восточной Азии обитают березы секции акумината — деревья высотой до 20—30 м, с очень крупными листьями. Это березы горных лесов, произрастающие на высоте 1000—3000 м. Особняком в секции стоит холодостойкая береза Максимовича (В. maximowicziana), обитающая только в горах Японии и на Курильских островах. Это красивейшая береза со стволом диаметром 1,2 м, обладающая самыми крупными среди берез листьями.

Наибольшее число видов берез включают в секцию береза. Это относительно молодые, полиморфные, часто еще плохо установившиеся, сильно гибридизирующиеся виды. Объем секции очень расплывчат. Произрастают эти березы в Европе и в Северной Америке, несколько меньше их в Азии, особенно в южных частях. Это высокие, реже низкие деревья или большие кустарники с некрупными относительно тонкими листьями. В Евразии наибольшим ареалом обладает береза бородавчатая, или повислая (В. pendula, табл. 43), распространенная по всей лесной и лесостепной зоне в Скандинавии, в Средней и Атлантической Европе, в Средиземноморье, на Балканах, в Западной Сибири и на Алтае. В горы эта береза поднимается до высоты 2100—2500 м. Она образует чистые насаждения и входит в состав смешанного леса. Береза легко заселяет свободные от другой растительности пространства, по благодаря исключительному светолюбию быстро изреживается, и под ее пологом поселяются более теневыносливые хвойные: ель, пихта, реже сосна и даже лиственница. К 60—80 годам чистые березовые насаждения вытесняются прежним, материнским типом леса.

Также широко по всей Европе, исключая Крым, распространена и береза пушистая (В. pubescens). На севере она заходит дальше березы бородавчатой (до 71° северной широты), на юге доходит до степей, где растет одиночными деревьями или образует колки. Встречается она также в высокогорной полосе Большого и Малого Кавказа. Восточная граница доходит в Сибири до Станового хребта. Эта береза выносит заболачивание почвы лучше, чем береза бородавчатая, и произрастает в сыроватых лесах, на их опушках, на окраинах болот, на болотах и по берегам озер. Это, как правило, прямоствольное, двадцатиметровое дерево с белой корой.

Остальные виды секции имеют более ограниченный ареал. Так, в субарктических частях Европы, Западной Сибири, в Карело-Лапландии, на севере Двинско-Печорского бассейна в субальпийской подзоне ближе к лесному пределу распространена береза извилистая (В. tortuosa) — невысокое (до 2—4 м) корявое, иногда почти стелющееся дерево, часто кустистое, с несколько искривленными толстыми ветвями (рис. 171).

Некоторые систематики описывают множество видов, особенно в Средней Азии, эндемиков очень узкого ареала. В восточной части Северной Америки вдоль Атлантического побережья от Ньюфаундленда до Онтарио и Делавара, от 55° до 41° северной широты, с выходом к Гудзонову заливу, произрастает береза бумажная (В. papyrifera) с легко отслаивающейся берестой. Эта береза встречается во всех типах лесов, главным: образом с сахарным кленом и буком, а на высоких местах и с хвойными. Обитает она и по краям болот, по долинам рек, на лесосеках, заброшенных пашнях, в канадских прериях, образуя иногда и чистые насаждения. Она более неприхотлива, чем европейские белые березы, хорошо растет на сухих и сырых местах. Немного уже ареал березы тополелистной (В. populifolia), образующей на бесплодных почвах чистые насаждения.

Наиболее молодой ледниковой или послеледниковой секцией является секция нана (Nanae). К ней относится растущая в Европе береза карликовая (В. nana) и широко распространенная на Дальнем Востоке и в Северной Америке географически ее замещающая береза тощая (В. exilis). Это низкие ветвистые кустарники (высотой 20—120 см) с приподнимающимися ветвями. Произрастают они в тундре, на сфагновых болотах лесной зоны, на гольцах. Только Азиатским материком ограничена кустарниковая береза Миддендорфа (В. middendorffii), произрастающая в подлеске лиственничных и березовых лесов, на моховых болотах. В субальпийском поясе гор и на гольцах Сибири и Дальнего Востока она обитает почти там же, где и береза тощая, но спускается южнее и растет в Северной и Северо-Восточной Маньчжурии. На Саянах и Алтае обитает береза, круглолистная (В. rotundifolia), образующая сплошные заросли в альпийской зоне гор.

Виды, входящие в род граб, распространены в Евразии и Северной Америке (1 вид). Наиболее разнообразны грабы в Китае и Японии. Обычно это деревья высотой от 5 до 25—30 м, изредка кустарники. У грабов красивая, густая, неширокая крона. Ветви относительно тонкие, направлены вверх, часто более или менее коленчатые, с двурядно расположенными очередными листьями. Однако известны и пирамидальные формы и формы со слабо повислыми, плакучими ветвями. Молодые побеги и черешки большинства видов более или менее густо опушены. Кора на стволах молодых деревьев светло-серая, серебристо-серая, блестящая, гладкая, у старых темная, продольно-трещиноватая или чешуйчатая. Зимующие почки сидячие, острые, с множеством налегающих чешуй. Листья длиной от 4 до 12 см, овальные, продолговато-овальные, иногда овально-яйцевидные, более или менее резко заостренные наверху, округленные или сердцевидные в основании, с зубчатым: или дважды зубчатым краем.

В роде выделяют 2 секции. В секции дистегокарпус (Distegocarpus) объединяются небольшие деревья, высотой 15—20 м, со стройным стволом. Представители этой секции — граб сердцелистный (Carpinus cordata) и граб японский (С. japonica) — распространены в Восточной Азии. Одиночно стоящие деревья с крупной красивой листвой входят обычно в состав второго яруса тенистых смешанных и широколиственных лесов. Грабы этой секции теплолюбивы, теневыносливы, предпочитают плодородные влажные аллювиальные почвы, но встречаются и на каменистых сухих местах.

Более разнообразна секция граб (Carpinus). К ней относится, наиболее распространенный в Европе, на Кавказе и в Малой Азии граб обыкновенный, или европейский (С. betulus). Корневая система этого вида поверхностная, с боковыми, так называемыми якорны