семейство бересклетовые (celastraceae)

Бересклетовые по числу родов (около 75) и видов (около 1150) входят в ряд крупных семейств цветковых растений, которым принадлежат исключительно древовидные формы. Оно широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях всех континентов и на многих тропических островах; их нет только в холодных зонах северного к южного полушарий. На территории нашей страны около 20 видов бересклета (Euonymus) и 3 вида древогубца (Celastrus) встречаются в широколиственных и горных лесах европейской части, Кавказа, Средней Азии и юга Дальнего Востока. Основная же масса видов бересклетовых сосредоточена в тропиках и субтропиках, где они входят в состав подлеска или образуют заросли на опушках влажных лесов, встречаются на сухих и заболоченных морских побережьях и в периодически засушливых районах Экваториальной и Южной Африки, Центральной и Южной Америки, Юго-Восточной Азии. Нередко поднимаются в горы до высоты 3— 3,5 тыс. м над уровнем моря.

Бересклетовые в основном небольшие деревья и кустарники, часто лазящие, вьющиеся или ползучие. В то же время некоторые тропические виды бересклета, лофопеталума (Lophopetalum), безы (Bhesa), кассины (Cassine) и ряда других родов представляют собой крупные деревья 30-метровой высоты и до 1 м в поперечнике. Но и многие лазящие кустарники способны взбираться по стволам и кронам деревьев на большую высоту. Для лазанья у них имеются специальные приспособления в виде плетеобразных, часто не несущих ни листьев, ни цветков, побегов, плотно обнимающих ствол и ветви дерева-опоры. Иногда такие «объятия» стоят жизни опоре-хозяину. Отсюда, видимо, и одно из названий рода древогубец (Celastrus). Другим приспособлением к выживанию, но на этот раз в болотистых местообитаниях, у некоторых бересклетовых являются так называемые дыхательные или воздушные корни-пневматофоры, растущие не вниз, а вверх. Окружая дерево, они торчат над поверхностью гнилых, лишенных кислорода болотных вод. Интересно устроены иногда побеги у видов бересклета. Чтобы поддержать растение с тонкими ветвями в вертикальном состоянии, на коре побегов образуются продольные гребневидные выросты из опробковевших тканей. Такая легкая конструкция, обеспечивая повышенную прочность, не требует большого расхода материала и дополнительного снабжения водой и минеральными веществами.

Цветки бересклетовых обычно мелкие и невзрачные, за редким исключением бледно окрашенные. Но, будучи собранными в сложные, часто многоцветковые, щитковидные или кистевидные соцветия (редко цветки одиночные), они заметно выделяются на темно-зеленом фоне листвы. Сами цветки, как правило, 4—5-членные, одно- или обоеполые. Чашелистики мелкие, свободные, но чаще более или менее сросшиеся. Лепестки также либо свободные, либо сросшиеся в основании. Тычинок обычно 4—5, но у гиппократеи (Hippocratea) их 3, а у форселезии (Forsellesia) — 8—10. Пыльники округлые, овальные или почковидные, раскрываются, как правило, продольной щелью. Пыльцевые зерна одиночные или иногда в тетрадах. Процесс опыления у бересклетовых изучен недостаточно. Известно, что цветки многих видов охотно посещают муравьи, жуки, пчелы и мухи, которые, по-видимому, и являются переносчиками пыльцы. Гинецей состоит из 2—5 плодолистиков (у гиппократии обычно из 3). Рыльца головчатые или лопастные, на коротких столбиках или сидячие; завязь 2—5-гнездная, преимущественно верхняя, но редко, в результате срастания с диском, она может быть устроена как полунижняя или нижняя. Упомянув о диске, следует сказать, что это образование характерно для цветков большинства видов бересклетовых. Диск, или нектарный диск, является важной частью цветка, выполняя разные функции. С одной стороны, его мясистые, богатые сахаром и летучими веществами ткани привлекают насекомых, переносящих пыльцу с цветка на цветок, способствуя перекрестному опылению, с другой, будучи более «вкусной» пищей, диск отвлекает насекомых от поедания ими завязей и тычинок, т. е. выполняет защитную роль. Диск располагается обычно в центре цветка над венчиком и кольцеобразно окружает гинецей, оставляя его свободным или срастаясь с ним (рис. 165). К диску часто прикрепляются основания тычинок, а иногда и лепестки. По мнению Э. Беркли (1953), диск представляет собой часть сложного образования из разросшегося основания цветочной трубки и слившихся с ним рудиментарных тычинок, составляющих собственно диск. Динг Xоу (1969), однако, предлагает называть диском все это сложное образование в целом.

Плоды бересклетовых отличаются большим разнообразием типов и форм. Преимущественно это раскрывающиеся или нераскрывающиеся кожистые коробочки, несущие на поверхности крыловидные или шиловидные выросты. Встречаются также плоды костянки, крылатки, ягоды. Особенно привлекательны плоды многих видов бересклета в период их раскрывания. С внутренней стороны ярко окрашенных ребристых или шиповатых раскрытых створок коробочек свисают на тонких семяножках семена, заключенные в блестящие сочные гранатово-красные ариллусы. Именно благодаря красивым плодам и оранжево-желтой или багряной листве в осенний период многие, особенно листопадные, виды бересклета пользуются широкой популярностью в декоративном садоводстве во многих странах умеренного климата. Семена с ариллусами охотно поедают птицы, которые разносят их на далекие расстояния. Нераскрывающиеся плоды, снабженные крылатками, распространяются с помощью ветра. У гиппократии, например, плоды напоминают трехлопастный винт вертолета; будучи подхвачены ветром, они начинают быстро вращаться, долго парят в воздухе и могут опуститься очень далеко от материнского растения.

Таксономический объем семейства бересклетовых до сих пор остается в ряде случаев дискуссионным. Было предложено несколько систем, по-разному отражающих взаимоотношения и родственные связи таксонов внутри семейства. А. Л. Тахтаджян (1966), отметив, что семейство бересклетовых не производит впечатления вполне естественного, предложил подразделить его на 5 подсемейств: бересклетовые (Celastroideae), триптеригиевые (Tripterygioideae), кассиновые (Cassinoideae), кампилостемоновые (Campylostemonoideae) и гиппократеевые (Hippocrateoideae).

Подсемейство бересклетовых включает более половины родов и около двух третей видов всего семейства бересклетовых и распространено почти по всему его ареалу. Сюда относятся наиболее типичные для семейства роды, в том числе и произрастающие на территории нашей страны виды бересклета и древогубца.

К подсемейству триптеригиевых относятся 5 небольших родов, распространенных в Центральной и Южной Америке, на Мадагаскаре и в Восточной Азии (континентальный Китай, остров Тайвань, Корея, Япония). Это преимущественно небольшие деревья и кустарники с кожистыми цельными листьями. К отличительным особенностям триптеригиевых относятся их нераскрывающиеся коробочки с 1 — 3 более или менее широкими крыловидными выростами, а также семена, литейные ариллусов.

Подсемейство кассиновых (12—14 родов и около 180 видов) широко распространено в тропических областях обоих полушарий, но областью наибольшего их сосредоточения являются Центральная и Южная Америка и Южная Африка. Цветки кассиновых иногда лишены диска, а семена — ариллуса. Плоды не раскрывающиеся, костянки, ягоды, 2—4-гнездные коробочки.

Кампилостемоновые представлены единственным родом кампилостемон (Campylostemon), насчитывающим около 12 видов, обитающих в тропической Западной Африке.

Подсемейство гиппократеевых, рассматривающееся часто в качестве самостоятельного семейства в порядке бересклетовых, включает 18 родов и более 300 видов, распространенных в тропических областях Южной Америки, Индии, Юго-Восточной Азии. Большая же часть гиппократеевых (15 родов и около 150 видов) сосредоточена в тропической Африке и на Мадагаскаре. Это преимущественно небольшие деревья, лазящие кустарники и лианы с кожистыми супротивными листьями и мелкими обоеполыми цветками в сложных, сильно разветвленных метельчатых соцветиях. Нектарный диск, как правило, хорошо развит. Показывая много сходных черт во внешнем и внутреннем строении с остальными бересклетовыми и с подсемейством кампилостемоновых в особенности, гиппократиевые отчетливо отличаются 3-членным андроцеем, экстрорзными пыльниками, гинецеем из трех плодолистиков. В связи с этим интересно отметить, что П. Робсон выдвинул предположение, что 3-членный андроцей гиппократеевых произошел от 4—5-членного андроцея остальных бересклетовых путем поглощения разросшимся диском одной или двух тычинок, наиболее близко расположенных к завязи. 5-членный андроцей у рода кампилостемон, по мнению Робсона, развился из 3-членного андроцея типа гиппократеевых, вследствие редукции диска и восстановления числа тычинок до 5. Древесина многих бересклетовых очень красивого цвета и рисунка, обладает высокими механическими качествами, но широкого использования не находит из-за небольших запасов сырья, ее применяют главным образом в качестве поделочных материалов в кустарных промыслах. В Индии, например, высоко ценятся красивые гребни для волос из древесины плевростилии супротивной (Pleurostylia opposite).

Нельзя не упомянуть о некоторых химических веществах, содержащихся в коре побегов и корней у ряда представителей семейства. Наиболее известным из таких химических веществ является гутта — полимерное соединение изопренового ряда, которое в смеси со смолами дает гуттаперчу — вещество, близкое по своим свойствам к натуральному каучуку. Но, в отличие от каучука, гуттаперча лишена эластичности и размягчается лишь при нагревании. До широкого внедрения синтетических пластмасс и других полимеров гуттаперчу в больших количествах употребляли в медицине для протезирования и как прекрасный изоляционный материал в электротехнической промышленности. Основную массу гуттаперчи добывали из азиатских тропических видов рода палаквиум (Palaquium), принадлежащего семейству сапотовых (Sapotaceae). Поэтому создание собственной сырьевой базы для получения натуральной гуттаперчи в странах умеренного климата имело большое хозяйственное значение. Особенно широкие работы в этом направлении, с использованием видов бересклета, проводились в нашей стране.