семейство белозоровые (parnassiaceae)

Небольшое семейство белозоровых включает два рода (рис. 87) — белозор (Parnassia), насчитывающий более 50 видов, и монотипный род лепуропеталон (Lepuropetalon). Ареал рода белозор — внетропическая зона северного полушария. Единственный вид рода лепуропеталон — лепуропеталон лопатчатый (L. spathulata) — распространен на юго-востоке Северной Америки, в Мексике и в Чили, где он достигает 30° ю. ш. Северная граница ареала семейства проходит в Арктике (70—80° с. гл.), куда заходит белозор Коцебу (P. kotzebuei).

Представители семейства — многолетние (белозор) или однолетние (лепуропеталон) травы высотой 2—30 см, с простыми, иногда ветвистыми, многочисленными или одиночными стеблями. Растения, как правило, имеют черешчатые прикорневые листья, образующие розетки, и сидячие стеблевые листья (у некоторых видов листья стеблеобъемлющие) без прилистников. Цветки одиночные на верхушке стебля (белозор) или в пазухах прикорневых листьев (лепуропеталон), актиноморфные или слабозигоморфные, обоеполые. Чашелистиков и лепестков по 5. Цельнокрайние или бахромчатые по краю лепестки обычно длиннее чашелистиков (белозор) или редко короче, недоразвиты или даже отсутствуют (лепуропеталон). Тычинок 5, чередующихся с лепестками и с 5 стаминодиями. Пыльники яйцевидные (белозор) или шаровидные (лепуропеталон). Гинецей паракарпный, из 3—4 плодолистиков; столбики очень короткие или отсутствуют, с 3—4 свободными комиссуральными рыльцами; завязь верхняя, или полунижняя (белозор), или же нижняя (лепуропеталон), одногнездная, в которой развиваются многочисленные семязачатки на 3 или 4 постенных плацентах. Плод — коробочка, раскрывающаяся 4 створками, со многими мелкими семенами, с цилиндрическим зародышем и очень скудным эндоспермом или без него. Характерным признаком семейства белозоровых являются также вместилища танина в специальных клетках эпидермы листьев.

Главные центры распространения рода белозор — Восточная Азия и Северо-Западная Америка. В Европе, в Средиземноморье и в Западной Азии растет только белозор болотный (Parnassia palustris, рис. 87). Все виды белозора — обитатели влажных лугов или даже болотистых мест низменностей и особенно высокогорий. Встречаясь иногда и на более сухих лужайках в горах, они указывают в этих случаях на присутствие грунтовых вод.

Латинское название белозора — Parnassia — происходит от упоминаемой уже у Диоскорида «парнасской травы» с плющевидными листьями и белыми цветками.

Биология цветения и устройство цветка очень детально изучены у белозора болотного. Уже давно известно, что белозор — насекомоопыляемое растение. Его белые, довольно крупные цветки (диаметром до 1 см) с темными жилками на лепестках хорошо заметны для насекомых. В цветке же особенно привлекательны для насекомых стаминодии. Каждый из них состоит из короткого стебелька, расширяющегося в мясистую пластинку, рассеченную затем на тонкие дланевидные дольки, заканчивающиеся золотисто-желтыми блестящими шариками, очень похожими на капельки меда. Эти чисто морфологические структуры, называемые в литературе «желёзками», ничего, однако, не выделяют и не имеют запаха. Нектар же в небольшом количестве выделяется в двух маленьких углублениях на верхней стороне пластинки- стаминодия. Но именно круглые блестящие желтые «желёзки» привлекают насекомых. Было замечено, что насекомые из семейства сирфидиевых (Syrphidae) сферофория скрипта (Sphaerophoria scripta), питающаяся пыльцой, или сиритта пипиенс (Syritta pipiens), прилетающая на белозор за нектаром, сначала «пробуют» эти более заметные части цветка. Получается, что цветок больше обещает, чем может дать, за что его называют «цветком-обманщиком». Иногда притягательность стаминодиев для насекомых объясняется не только внешним видом, имитирующим капельки меда, но и следами пыльцы или нектара, оставляемыми на них предыдущими насекомыми. Во всяком случае, стаминодии способствуют тому, что насекомые дольше остаются на цветке и больше двигаются, что повышает шансы опыления.

Важным приспособлением для перекрестного опыления у белозора является также дихогамия его цветка, хорошо выраженная протандричность. Рассмотрим детально все фазы цветения. Когда цветок раскрывается, рыльце еще не развито, тычинки очень короткие и прижаты к яйцевидной завязи. Затем в течение пяти дней тычинки начинают вытягиваться, но не одновременно, а по одной в день. В первый день достигает максимальной длины тычинка, противостоящая наружному чашелистику; при этом она загибается внутрь так, что пыльник оказывается как раз над вершиной завязи, прикрывая место будущего рыльца. Когда пыльник раскроется вверх и наружу, пыльца неизбежно попадет на насекомое, которое посетит цветок, но на рыльце, даже если бы оно уже и существовало, пыльца не может попасть, так как оно защищено тыльной частью пыльника. Продержавшись один день в таком положении, тычинка отгибается к периферии, уступая место следующей по очереди, и увядает. Через пять дней все тычинки, повторив по очереди эти движения, оказываются отогнутыми кнаружи цветка, и вскоре пыльники опадают. На шестой день тычинки увядают, рыльце еще не созрело. С седьмого дня начинается развитие крупного четырехлопастного слегка неправильного сидячего рыльца. Такой строгий ритм в развитии цветка белозора послужил поводом для еще одного его названия — «цветок, который сообщает свой возраст». Все эти особенности развития цветка направлены на обеспечение перекрестного опыления насекомыми.

Плодоношение у белозора наступает в конце лета — осенью. Созревшая коробочка растрескивается на верхушке, и при раскачивании стебля из нее вылетают многочисленные мелкие семена, распространяемые в основном ветром.

Второй род семейства белозоровых — лепуропеталои. Его название происходит от греческих слов lepuron — шелуха, скорлупа и реtalon — лепесток; оно говорит об очень маленьких лепестках, напоминающих белые чешуйки между толстыми долями чашечки. Лепуропеталон лопатчатый — крошечное мясистое растеньице, высотой не более 2 см, может служить примером одного из самых маленьких цветковых растений. Растет лепуропеталон на влажных песчаных почвах, на кладбищах, вдоль дорог, по краям обрывов. Растение мало изучено биологически. Известно только, что цветет оно ранней весной и что, по-видимому, является самоопылителем, так как замечено, что пыльники растрескиваются, когда они обращены к рыльцу, а в более позднюю стадию завязь увеличивается и отталкивает пыльники в стороны. Семена созревают весной, но прорастание их задерживается до середины зимы, когда состояние покоя нарушается, вероятно, в связи с увеличением длины дня.