семейство баланофоровые (balanophoraceae)

Семейство включает 18 родов и около 120 видов. Оно широко распространено в тропических областях обоих полушарий. Некоторые виды баланофоровых встречаются и в субтропиках и доходят на севере до острова Хонсю (Япония), а на юге — до острова Северный (Новая Зеландия). Род жуелия (Juelia) поднимается в Боливийских Андах до высоты 3800 м над уровнем моря.

Баланофоровые в высшей степени своеобразная группа паразитных цветковых растений. Как и цинномориевые, внешне они скорее напоминают плодовые тела грибов, нежели цветковые растения. Интересно, что еще в прошлом веке Дж. Хукер (1856) в своей классической работе о баланофоровых счел необходимым доказывать их принадлежность к цветковым растениям.

Баланофоровые — более или менее мясистые бесхлорофилльные многолетние паразитные травы, характеризующиеся очень высокой специализацией и сильным упрощением всех органов, как вегетативных, так и репродуктивных (рис. 175). Они паразитируют на корнях представителей самых разных семейств двудольных растений, а также на корнях некоторых пальм. Окраска баланофоровых варьирует от желтой и бурой, через разные оттенки розового и красного до темно-пурпуровой, но никогда не бывает зеленой. Физиологический контакт паразита с корнем растения-хозяина осуществляется в своеобразных клубневидных и корневищеподобных образованиях, морфологическая природа которых не вполне ясна. У неотропического рода лофофитум (Lophophytum) клубень несет чешуевидные листья и бывает очень больших размеров (массой до 15 кг). Далеко не всегда этот орган бывает образован только тканями паразита. У баланофоры (Ваlanophora), например, клубень представляет, по словам Дж. Кайта (1969), запутанную комбинацию тканей обоих партнеров — паразита и растения-хозяина. В зрелом клубне проводящие пучки растения-хозяина проходят далеко внутрь этого двойственного органа. Кроме клубневидных органов, которые тесно связывают паразита с растением-хозяином, у некоторых родов, например у африканско-мадагаскарского рода тоннингия (Thonningia), имеются корневищеподобные органы, которые ветвятся в почве как бы в поисках корней новых растений-хозяев. У тоннингии они имеют корневой чех лик, и не исключено, как думает Дж. Кайт, что эти корневищеподобные органы вообще являются видоизмененными корнями. Интересно, что, когда мясистый корень тоннингии достигает корня потенциального растения-хозяина, он разрастается и как бы захватывает его.

Листья баланофоровых очередные или мутовчатые, чешуевидные, варьирующие от почти игловидных базальных органов некоторых видов до крупных чешуи у видов баланофоры. Некоторые роды безлистные.

В клубневидных или корневищеподобных органах баланофоровых соцветия закладываются эндогенно. Что они закладываются эндогенно, видно уже по наличию воротничковидного влагалища у их основания. Соцветия баланофоровых очень разнообразны.

Цветки баланофоровых мелкие и всегда однополые (однодомные или реже двудомные), с редуцированным околоцветником и даже без околоцветника. Строение мужских цветков разное у разных родов. Так, у своеобразного и относительно примитивного южноафриканского рода мистропеталон (Mystropetalon) мужские цветки состоят из нескольких редуцированных долей околоцветника и 2 тычинок на длинных нитях, в то время как у монотипного новозеландского рода дактилантус (Dactylanthus) цветок сведен обычно к одному почти сидячему двулопастному пыльнику с 2, реже 4 нитевидными долями околоцветника, которые иногда могут отсутствовать. Мужской цветок дактилантуса достиг таким образом самой крайней степени редукции. У некоторых американских родов, как, например, латрофитума (Lathrophytum), мужской цветок полностью лишен околоцветника и состоит из двух маленьких тычинок. В некоторых родах наблюдаются разные варианты и степень слияния тычинок и пыльников, что приводит в конечном счете к образованию так называемого синандрия — колонки со многими пыльцевыми гнездами наверху. Многие виды рода баланофоры обнаруживают при этом переходные состояния. У двух близких африканских родов саркофите (Sarcophyte) и хламидофитон (Chlamydophyton) в мужских цветках образуются три синандрия (рис. 176). Женские цветки очень мелкие и значительно более упрощены, чем мужские. Относительно наименее упрощенные женские цветки сохранились у мистропеталона (Mystropetalon) и у очень своеобразного монотипного иовокаледонского рода ашеттеа (Hachettea). Гинецей этих растений состоит из маленькой шарообразной завязи и длинного согнутого столбика с тремя рыльцевыми лопастями. Завязь увенчана маленьким трехлопастным околоцветником (который у ашеттеи очень редуцирован). У некоторых баланофоровых имеются остатки околоцветника, но у латрофитума и близких родов женский цветок представлен завязью с двумя столбиками. Наибольшей редукции достиг женский цветок у баланофоры.

Семязачатки баланофоровых также достигли крайней степени упрощения. Плоды баланофоровых мелкие, ореховидные или почти костянковидные. Семена также очень мелкие, с редуцированным зародышем и относительно обильным эндоспермом.

Об опылении баланофоровых мы знаем мало. Известно лишь, что у дактилантуса цветки издают сладкий, тяжелый запах и посещаются мухами, а нектар цветков мистропеталона собирается пчелами, мухами и даже птицами. Слабая изученность этих растений связана с условиями их местообитания (обычно это влажные тропические леса) и с тем, что большую часть жизни баланофоровые проводят в земле. Некоторым представителям семейства свойственна, по-видимому, зоохория или мирмекохория (например, у мистропеталона). У рода баланофора самые мелкие плоды: из всех известных у цветковых растений. Не исключено, что они могут распространяться ветром, подобно пыльце.

В некоторых тропических странах стебли и клубеньки баланофоровых использовали и, возможно, используют для питания. Сухие стебли баланофора и лангсдорффии нередко применяли в прошлом в качестве свечей или как факелы вследствие очень богатого содержания в них воскообразного вещества (баланофорина). Однако главная ценность этого семейства для ботаников состоит в том, что баланофоровые представляют собой яркий пример глубокой перестройки организации растений в процессе длительного приспособления к паразитному образу жизни.