семейство азолловые (azollaceae)

В семейство входит один род маленьких нежных разноспоровых папоротников, плавающих на поверхности воды. По внешнему виду эти крошечные растения скорее напоминают представителей лиственных юнгерманниевых, чем папоротники. В результате приспособления к плавающему образу жизни в строении азолловых имеются уникальные черты, и филогенетические связи этого семейства с другими папоротниками в значительной степени замаскированы. Без сомнения, азолловые близкородственны сальвиниевым и, возможно, вместе с ними произошли от общих с гименофилловыми предков, хотя азоллы более специализированы и имеют меньше сходных черт с гименофилловыми, чем сальвинии (рис. 157).

К роду азолла (Azolla) относят 6 видов. Ископаемые остатки этих растений находят в третичных и четвертичных отложениях Евразии и Северной Америки. Из шести видов только азолла нильская (A. nilotica) приурочена к определенному географическому району, встречаясь исключительно на реке Нил. Остальные виды широко распространены в тропических и умеренных областях всего земного шара. Как и сальвинии, они обитают в стоячих или слабо проточных водоемах, образуя местами значительные заросли.

Спорофит азоллы представляет собой разветвленное плавающее корневище длиной до 25 см. На его верхней стороне в 2 ряда сидят крошечные (0,5—1 мм) листья, которые, подобно черепице или рыбьей чешуе, плотно прикрывают ветви. От некоторых узлов свисают в воду довольно длинные придаточные корни.

Проводящая система стебля — редуцированная сифоностела, которая часто принимает форму протостелы. Большая часть стебля занята корой, лишенной межклеточных пространств. Строение листа азоллы указывает на высокую специализацию. Каждый лист состоит из двух лопастей, или сегментов. Верхний сегмент, выступающий над водой, зеленый, из нескольких слоев клеток в толщину, с устьицами на обеих сторонах. Нижний сегмент погружен в воду. Он служит, как предполагают, для всасывания воды. На некоторых нижних сегментах развиваются сорусы.

Замечательной особенностью азоллы является симбиоз этого растения с сине-зеленой водорослью анабеной азоллы (АпаЬаепа azollae), из семейства ностоковых (Nostocaceae). Водоросль оккупирует полость, находящуюся на брюшной стороне верхнего, воздушного сегмента, недалеко от его основания. Полость окружена выростами из эпидермальных клеток, которые постепенно обрастают ее, оставляя лишь крошечное центральное отверстие, сообщающееся с внешней средой. Она целиком выстлапа эпидермальными клетками, от которых отходят волоски, и наполнена слизью (возможно, продуктом выделения этих волосков).

Было высказано предположение, что первоначально полость выполняла роль органа, запасающего воду. Каким образом попадают во доросли в полость листа, является загадкой по сей день. Не похоже, чтобы это происходило путем случайного проникновения водоросли из воды, так как практически всегда нити анабены обнаруживаются у видов азоллы (рис. 158).

Любопытно, что сине-зеленые водоросли встречаются среди волосков, находящихся на кончиках молодых листьев. В более старых частях спорофита, где волоски отсутствуют, нет никаких следов водоросли. По мнению некоторых ученых, анабена проникает с поверхности листа в полость во время ранних стадий ее развития. Другие считают, что водоросль попадает в уже сформированную полость через остающееся маленькое отверстие. Это происходит до тех пор, пока между молодыми листочками имеется слизь, по которой нити водоросли мигрируют внутрь. Есть сообщения, правда очень противоречивые, о том, что водоросль сопровождает азоллу и на различных стадиях полового размножения. Акинеты анабены постоянно находят в мегаспорангиях, и их прорастание идет параллельно развитию спор азоллы. Как известно, оба партнера симбиоза должны получать выгоду от союза друг с другом. Водоросль обретает в этом содружестве физическую и химическую защиту, постоянное минеральное питание. Что касается папоротника, нет никакого сомнения в том, что азолла, содержащая водоросль, в состоянии фиксировать атмосферный азот, а анабена является агентом фиксации.

Высказывалось предположение (не подтвержденное точными данными) о существовании более сложного симбиотического союза, третьим членом которого являются бактерии (псевдомонас и азотобактер), постоянно встречающиеся на листьях азоллы.

Размножение азоллы очень часто происходит вегетативным путем. Боковые ветви легко отламываются от главного стебля и течением разносятся в другие водоемы. Иногда агентами распространения азоллы являются водные птицы, животные и человек. Жизненный цикл азоллы подобен тому, который описан у сальвиний. На самом первом листе каждой боковой ветви, на погруженном сегменте, развиваются 2, реже 4 соруса. Обычно имеется пара либо микро-, либо мегасорусов на одном листе, но сорусы обоих типов могут присутствовать и вместе. В отличие от сальвиниевых, у азоллы сорусы неодинакового размера. Микросорусы крупные, объединяют от 7 до 100 микроспорангиев. Микроспорангии на тонких ножках. У азоллы мелколистной (Azolla microphylla) имеется рудиментарное кольцо, у других видов кольцо отсутствует. В каждом микроспорангии содержится, как правило, 64 микроспоры. Внутри спорангия микроспоры образуют несколько групп, которые окружены затвердевшим пенистым веществом, образовавшимся из плазмы расплывшихся клеток тапетума. Эти образования, так же как у сальвиниевых, называют массуламн. У представителей секции азолла (Azolla) рода азолла, куда входят азоллы папоротниковидная (A. filiculoides), Каролинская (A. caroliniana), мелколистная, мексиканская (A. mexicana), на поверхности массул развиваются цепляющиеся выросты, или глохидии. У азолл перистой (A. pinnata) и нильской, составляющих секцию ризосперма (Rhisosperma), глохидии не образуются.

В значительно более мелких мегасорусах содержится только по одному мегаспорангию, в котором развивается только одна мегаспора. Мегаспора, заключенная в большую массулу, лежит в нижней части спорангия. Остальные три массулы располагаются в верхней части в виде приросших к ней грушевидных придатков, которые функционируют, как поплавки.

Развитие мужского гаметофита происходит в непосредственной близости от женского. Перед развитием гаметофита мегаспорангии отрываются от материнского растения и плавают на поверхности воды. К мегаспорам движением воды приносятся массулы с микроспорами. Микроспоры остаются внутри массул все то время, пока развивается мужской гаметофит, у азоллы сильно редуцированный (состоит из антеридия, стенка которого насчитывает 5 клеток, и двух стерильных клеток). В антеридии образуется 8 сперматозоидов. Развитие мегасоруса начинается после развития микросоруса, чем гарантируется перекрестное оплодотворение. Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинается с деления содержимого споры на две клетки, из которых нижняя (более крупная) больше не делится и служит резервуаром для питательных веществ, а верхняя, делясь, дает начало женскому гаметофиту.

Развивающийся гаметофит разрывает оболочку спорангия и выходит наружу. На его верхней стороне развивается один архегонии, но если оплодотворения не происходит, то могут появиться еще несколько дополнительных архегониев. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало молодому спорофиту, который плавает на поверхности воды благодаря воздуху, заключенному в аэрокамерах первого листа.

Практическое значение азоллы связано главным образом с использованием ее в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. В тропической Азии и в некоторых других странах с этой целью азоллу разводят на рисовых полях. Однако как обязательную составную часть культуры риса азоллу используют в основном в Индокитае.

Фермеры провинции Тхай-Бинь, в северной части Вьетнама, с незапамятных времен применяют азоллу на полях риса. Согласно преданию, начало этому полезпому обычаю положила бедная вьетнамская крестьянка из деревни Ля-Ван провинции Тхай-Бинь. Крестьяне долго держали в секрете от иностранцев этот способ повышения плодородия. С тех пор прошло много лет. Многие ученые посвятили свои работы изучению азоллы как агрономической культуры. Оказалось, что по способности накапливать азот азолла не уступает бобовым, которые, как известно, с той же целью возделывают на полях в умеренной зоне. В некоторых странах, наоборот, азоллу рассматривают как сорняк. Из-за быстрого вегетативного размножения этот папоротник в течение короткого времени покрывает поверхность воды, препятствуя движению лодок. Интересно использование азоллы в качестве растения, подавляющего рост других сорпяков на рисовых плантациях и в прудах. Азоллу часто можно встретить и у любителей аквариумных растений. Обычно это азолла Каролинская.